馬の毛色
概要
馬の毛色は複雑に見えるが、何れもエウメラニン（真正メラニン）とフェオメラニンの量と微細構造、メラノサイト自体の数や分布によって表現される肌や毛の色にすぎない。人は太古からこれらの中にいくつかのパターンを見出し、鹿毛、栗毛などと呼んできた。馬の個体識別に非常に有用であり、多くの場合血統登録時に記載が義務付けられる。
主な毛色に、鹿毛、黒鹿毛、青鹿毛、青毛、栗毛、栃栗毛、芦毛、佐目毛、河原毛、月毛（パロミノ）、白毛、粕毛、薄墨毛、駁毛の14種がある。駁毛との複合型や、未定義の毛色などを細かく分類すると100種類以上になる。どの毛色になるかは多くの場合遺伝子によって決定されている。いくつかの主要な毛色については発現機構が解明されつつあるが、なお細かなところでは不明な点が多数ある。例えば黒鹿毛や青鹿毛の遺伝型は不明である。
多くの場合、毛色は直接的には馬の運動能力、性格その他に何の影響も及ぼさない。ただし、野生状態では天敵から、戦場では敵軍から見つけられる確率は毛色によって変化すると言われてきた。毛色に関連する疾病も存在する。馬によっては交配相手に特定の毛色を好む場合もある。
化学的性質
体毛の色はメラニンによるものである。メラニンには、黒色から茶褐色のエウメラニン（真性メラニン）と、赤褐色から黄色のフェオメラニンの2種類がある。色の濃淡はエウメラニンにより決定され、黄色み・赤みはフェオメラニンに左右される。つまりエウメラニンが多ければ毛色は黒色に近付き、フェオメラニンが多ければ暖色に近付く。フェオメラニンは赤褐色の色素であるが、濃度が低いと黄色や象牙色を呈する。つまり、体毛の黄色み・赤みは同一の色素によるものである。ほとんどの馬はこれらの2種類の色素を混合して持っている。
フェオメラニンはエウメラニンよりも化学的に安定しており、体毛が酸化された場合にはエウメラニンから先に破壊されていく。長毛の先の色が薄いのはこのためで、季節による体毛の僅かな変化もエウメラニンの分解による。
メラニン合成の基本
メラニンを合成する細胞はメラノサイトと呼ばれる。メラノサイトは、アミノ酸の一つチロシンを出発物質とし、いくつかの段階を経てメラニンを合成している。メラニン合成の詳細は以下のとおりである。
まず、チロシンがチロシナーゼによって酸化され、ドーパ、ついでドーパにもチロシナーゼが作用しドーパキノンへと変化する。ドーパキノンは不安定な物質であり、自発的にドーパクロム、インドールキノンへと変化し、最終的にこれらが酸化重合しエウメラニンとなる。また、ドーパキノンはシステインと重合することで、システイニルドーパを経てフェオメラニンの合成にも使用される。
このメラニン合成の最終段階であるドーパキノンから2つのメラニンの合成量は、細胞内のcAMP（サイクリックAMP）濃度が深く関与する。途中の制御機構はかなり複雑だが、省略して簡単に説明すると、cAMP濃度が高いときエウメラニンの合成が増加し、フェオメラニンの合成は抑制される。逆にcAMP濃度が低下すればフェオメラニンの合成量が増加する。
毛色の決定
少なくとも数十の遺伝子が馬の毛色の決定に関わっている。このうちアグーチシグナリングタンパク（ASIP：agouti-signalingprotein）遺伝子、メラノサイト刺激ホルモンレセプター（MC1R：melanocortin-1-receptor）遺伝子の2つについてはよく研究されている。
MC1Rは細胞内のcAMP濃度を調整することで間接的にメラニン合成に関与する。MC1Rにメラノサイト刺激ホルモン（MSH：melanocyte-stimulating hormone）が結合することによってGタンパク質を経てアデニル酸シクラーゼが活性化、ATPからcAMPが合成され、最終的にエウメラニンの合成が促進される。
対して、ASIP濃度が高いとMSHとMC1Rの結合が阻害され、cAMPが合成量が低下する。よってフェオメラニンの合成へと傾く。なお、ここまでの過程は多くの動物で共通している。
馬の毛色のうち少なくとも鹿毛、青毛、栗毛を上記メカニズムで説明できる。野生型、つまりMC1R、MSH、ASIP何れもバランスが取れている場合、エウメラニンとフェオメラニンが適度に合成され茶色っぽくなる。さらに馬のアグーチ遺伝子は四肢・長毛では転写量が低く制御されているため、これらの部位ではASIPが合成されずエウメラニン優位の黒色になる。この状態は鹿毛と呼ばれる。
また、仮にASIPの活性を欠く場合、MSHによりMC1Rが過剰に活性化され、全身エウメラニンによる真っ黒になる。これは青毛と呼ばれる。一方、MC1Rが変異するなどして活性を失った場合、エウメラニンよりもフェオメラニンの合成に傾き、栗のような色になる。同時に、MC1Rを欠くとASIPによる模様もつかないため、全身が一様に着色する。つまり栗毛となる。