moldvarpsalamandere
Store norske leksikon,Biologi,Dyreriket,Ryggstrengdyr,Virveldyr,Amfibier,Salamandere,Ambystomatidae
Moldvarpsalamandere er en amfibiefamilie i ordenen haleamfibier. Dette er robuste salamandere som kan bli over 30 centimeter lange. Utbredelsen strekker seg fra det sørlige Canada til midtre deler av Mexico. Av de 32 artene lever 18 på land og kommer til vann bare for å reprodusere. Fire av artene lever hele livet i vann og blir kjønnsmodne som larver (pedomorfisme/neoteni). Hos de resterende ti artene er begge livshistoriene kjent. I det nordøstlige USA finnes bestander av bare hunner, som formerer seg ved partenogenese (jomfrufødsel).
Beskrivelse Moldvarpsalamanderne er kraftig bygget og har bredt hode med store utstående øyne. Forbeina er tykke. Langs kroppssidene har de loddrette groper som markerer posisjonen til ribbeina. Flere arter har fargerike tegninger, og huden er glatt og glinsende. Kroppslengden varierer fra 10 centimeter hos de minste til 34 centimeter hos østtigersalamanderen Ambystoma tigrinum. Mange former som tidligere ble regnet som underarter av denne arten har nå fått status som selvstendige arter. Utbredelse Familien finnes over store deler av USA og det sørlige Canada. Dessuten forekommer den sørover til områdene ved Mexico City. Flere arter har blitt spredt til nye områder ved at de ofte brukes av sportsfiskere som levende agn. Habitat De fleste artene lever på land og kommer til vann bare for å reprodusere. Noen få arter tilbringer imidlertid hele livet i ferskvann og beholder larvenes utseende også etter at de har blitt kjønnsmodne, et fenomen som kalles pedomorfisme. De landlevende voksne tilbringer mye av tiden under bakken, enten i selvgravde huler eller i ganger utformet av gnagere og andre dyr. De kommer gjerne opp på bakken for å spise om natten i regnvær. De nordligste artene hibernerer om vinteren. Status Flere av artene er truet, spesielt gjelder dette de meksikanske artene. Habitatødeleggelser, forurensning, sur nedbør og introduksjon av fremmede arter er alle faktorer som har virket uheldig for disse salamanderne. Føde Føden består i hovedsak av virvelløse dyr, som insekter og krepsdyr. Både voksne og larver kan også spise andre salamandere og deres larver. Hos østtigersalamanderen forekommer to typer larver; en normal morf og en kannibalistisk morf med forstørrede kjevemuskler. Utvikling av kannibalistiske larver synes å være styrt av både genetiske faktorer og av miljøet. Reproduksjon  Reproduksjon skjer tidlig om våren og omfatter en komplisert kurtise som ender med at hannen plasserer en spermatofor på bunnen av en dam eller sakteflytende elv. Hunnen plukker opp denne i sin kloakkåpning og foretar indre befruktning. Ofte kan det være konkurranse mellom hannene og da hender det at den ene avsetter sin spermatofor på toppen av spermatoforen til en annen. Når hunnen plukker den opp, tar hun normalt den øverste spermatoforen. Eggene legges i små sylindriske klumper som festes til kvister og planter under vannflaten. Hos jeffersonsalamander A. jeffersonianum inneholder hver eggklump i gjennomsnitt 16 egg, og hver hunn kan legge over 200 egg i en sesong. Eggene klekkes etter cirka 30–45 dager. Nyklekte larver er tolv millimeter lange. Forbeina foreligger som knopper ved klekkingen, mens bakbeina ennå ikke er utviklet. Larvene har en sammenhengende rygg- og halefinne, og de har tre par ytre gjeller. Etter 2–4 måneder metamorfoserer larvene og går på land, vanligvis i juli–september. Flekksalamanderen A. maculatum er kjent for store massevandringer til yngleplassen og en eksplosiv egglegging som kan være unnagjort på 2–3 dager. Marmorertsalamanderen A. opacum skiller seg fra de andre artene ved å legge egg om høsten. Den plasserer eggene på land i vannkanten eller på bunnen av uttørkede dammer. Hunnen kveiler seg rundt og beskytter eggene. Larvene klekkes når eggleggingsstedet oversvømmes, og larvene tar seg ut i vannet. Larvene til denne arten overvintrer i dammen og neste vår når andre salamanderarter yngler i dammen har disse larvene et stort forsprang og er dominerende predatorer som spiser larver av jeffersonsalamander og flekksalamander. Familien inneholder mange pedomorfe arter, det vil si at de blir kjønnsmodne uten å metamorfosere, mens de ennå ser ut som larver. Av de 32 artene i familien har 18 arter normal metamorfose og landlevende voksne. Fire arter er rent pedomorfe mens ti arter kan vise en blanding av begge strategier. Den meksikanske axolotlen A. mexicanum er et eksempel på en av de rent pedomorfe artene. Pedomorfisme synes særlig å opptre i dammer som ikke tørker ut og der det mangler rovfisk samtidig som omgivelsene rundt dammen er tørre og ugjestmilde. Det er imidlertid et faktum at normale og pedomorfe former av enkelte arter kan forekomme sammen i samme dam. Pedomorfisme synes å være vanligere i Mexico enn lenger nord. Østtigersalamanderen for eksempel, er typisk pedomorf i Mexico, men gjennomgår vanligvis metamorfose og lever på land i USA. Ved metamorfosen blir hud, hale og lemmer tykkere, øynene får øyelokk, og lungene utvikles fullstendig. I nordøstlige deler av USA finnes store bestander som består av bare hunner. Disse formerer seg ved jomfrufødsel, partenogenese. Alle partenogenetiske moldvarpsalamandere er et resultat av hybridisering mellom nært beslektede arter. Det er fem arter i et kompleks som danner disse partenogenetiske formene. Alle har minst ett sett gener fra blåflekksalamander A. laterale. Genomet kan også inneholde DNA fra jeffersonsalamander, østtigersalamander, småmunnsalamander A. texanum eller elvebreddsalamander A. barbouri. Det er beskrevet opptil 20 forskjellige genkombinasjoner mellom disse artene hos de partenogenetiske hunnene. Selve mekanismen for reproduksjonen blant hunnene er basert på prinsippet om gynogenese. Dette vil si at hunnen trenger spermier fra en annen art for å sette i gang delingen av egget, men ingen gener fra hannen blir overført til avkommet. Av og til kan disse hunnene også formere seg ved kleptogenese, som innebærer at DNA fra den fremmede hannen også blir overført til avkommet. I slike tilfeller oppstår polyploide former, og både triploide og tetraploide salamandere er beskrevet i dette artskomplekset. To vanlige polyploide former er sølvsalamader A. platineum og tremblaysalamander A. tremblayi. Hos de partenogenetiske formene er dødeligheten på embryostadiet stor. Taksonomisk kommentar Benevnelsen axolotler er tidligere blitt brukt i norsk litteratur ved omtale av denne familien. Dette er imidlertid uheldig siden begrepet axolotl skulle bli forbeholdt den meksikanske axolotlen A. mexicanum. Les mer i Store norske leksikon amfibier neoteni dyreliv i Mexico dyreliv i USA