embryosekk
Store norske leksikon,Biologi,Vitenskapsgrener i biologien,Botanikk,Planteanatomi,Plantenes form,Frø og formeringsorganer
Embryosekken er en samling celler inne i et frøemne som etter befruktning danner kimen til en plante og næringen dens i frøet. Embryosekken er en del av det hunnlige kjønnsorganet til blomsterplanter. Den oppstår i den hunnlige delen av blomsten, og kalles også kimsekk. En av cellene i embryosekken er eggcellen, som danner kimen etter å ha blitt befruktet.
Plassering, form og funksjon Embryosekken ligger inne i frøemnene i blomster. Frøemnene er festet med en streng til innsiden av fruktbladene i blomsten – blomstens hunnlige del som etter hvert danner frukten. Frøemnene har en eller to hinner utenfor en frøemnekjerne, nucellus. Det er inne i frøemnekjernen at embryosekken oppstår, og etter hvert som embryosekken vokser fyller den til slutt det meste av frøemnekjernen.Strengen som fester frøemnet til fruktveggen leder næring inn til frøemnet. I andre enden av frøemnet har hinnene rundt frøemnekjernen en åpning, mikropylen. Det er gjennom denne åpningen sædkjerner fra pollen slipper inn på vei mot eggcellen inne i embryosekken. Eggcellen ligger i den enden av embryosekken som vender mot denne åpningen, flankert av to celler kalt synergideceller. Når eggcellen befruktes av en sædcelle dannes kimen, som vokser inne i frøet. Etter hvert bryter kimen ut av frøet og blir til en kimplante.I midten av embryosekken ligger en celle kalt sentralcellen med en eller to cellekjerner som også befruktes av en sædcelle (det at både eggcellen og sentralcellen befruktes er spesielt for blomsterplanter, og kalles «dobbel befruktning»). Etter denne befruktningen dannes celler som deler seg. Dette cellevevet kalles endosperm, og gir næring til den voksende kimen.I andre enden av embryosekken, nærest frøemnestrengen, ligger vanligvis tre eller flere celler kalt antipodeceller. Disse dør som regel raskt. Opphav og utvikling  Embryosekken oppstår fra en eller flere såkalte megasporer. Disse megasporene er hunnlige kjønnsceller som dannes fra en celle kalt megasporemorcellen.I frøemnekjernen ligger arkespor, et cellevev som gir opphav til en celle kalt arkesporcellen. Denne deler seg til to celler, parietalcellen og megasporemorcellen. Parietalcellen gir opphav til et vev kalt parietalvevet, som skyver megasporemorcellen nedover. Megasporemorcellen gjennomgår meiose, den formen for celledeling som gir opphav til kjønnsceller. De fire kjønnscellene som dannes gjennom to celledelinger i meiosen er megasporene, og har ett istedenfor to sett kromosomer.Hos noen arter foregår megasporogenesen uten at det dannes cellevegger rundt alle de nye cellekjernene (uten cellularisering). Hos noen, som artene i løkslekta, dannes det cellevegger ved den første celledelingen i meiosen. Den ene cellen som oppstår, dør, mens cellekjernen i den andre cellen deler seg uten at det dannes cellevegger, slik at resultatet blir én celle med to cellekjerner. Hos andre, som for eksempel noen arter i liljefamilien, foregår meiosen uten at det dannes cellevegger i det hele tatt, slik at den ender med én celle med fire cellekjerner. Prosessen der en eller flere av de fire megasporene utvikler seg til en embryosekk, kalles megagametogenese. Plantehormonene auxin, cytokinin og brassinosteroider har en viktig funksjon i utviklingen av embryosekken. Hos de fleste artene foregår megagametogenesen slik at den modne embryosekken inneholder sju celler og åtte cellekjerner, som beskrevet i de følgende avsnittene:Tre av megasporene dør, og den fjerde begynner å vokse og utvikler seg til embryosekken. Dette skjer ved at cellekjernen i den gjenlevende megasporen deler seg mitotisk i tre omganger, så den til slutt inneholder åtte cellekjerner.Fire av cellekjernene i megasporen befinner seg i den enden av megasporen som ligger nærmest mikropylen i frøemnet, mens de andre fire befinner seg i den enden som ligger nærmest frøemnestrengen, som fester frøemnet til fruktveggen (chalaza-enden).En cellekjerne fra hver gruppe drar så inn til midten av megasporen. Disse to cellekjernene kalles sentralkjernene, og gir som nevnt tidligere i artikkelen opphav til frøets endosperm etter å ha blitt befruktet. De danner sammen én celle kalt sentralcellen.De gjenværende cellekjernene i hver ende av megasporen danner cellevegger.Eggcellen og synergidecellene som da dannes, kalles sammen eggapparatet og ligger som tidligere beskrevet i mikropyle-enden av frøemnet. Når en pollenslange vokser inn i frøemnet, slipper den sædkjernene den inneholder inn i en av synergidecellene, som så løser seg opp før sædcellene befrukter eggcellen og sentralkjernen(e).Antipodecellene som oppstår i chalaza-enden dør som sagt ofte etter kort tid. De har invaginering av cellemembranen, og deltar sannsynligvis i næringsutveksling. I korsblomstfamilien forsvinner antipodene før befruktningen skjer. I gressfamilien deler antipodene seg i flere celler. Variasjon i utvikling av embryosekken Den formen for utvikling av embryosekken som er forklart ovenfor er den vanligste. Den kalles Polygonum-typen. Hos noen arter utvikler derimot embryosekken seg annerledes. Hos arter der det ikke dannes cellevegger rundt alle megasporene under megasporogenesen utvikler embryosekken seg fra mer enn én av megasporene. Hos noen arter utvikler embryosekken seg fra en celle som inneholder fire megasporer. En av disse megasporene deler seg mitotisk i to omganger så det dannes fire cellekjerner – tre av disse danner eggcellen og synergidene, mens den fjerde blir en av sentralkjernene. De tre andre kjernene smelter sammen til en triploid cellekjerne. Denne deler seg også mitotisk i to omganger, og danner tre triploide antipodeceller og en triploid sentralkjerne. Endospermen hos slike arter blir dermed pentaploid, idet den dannes av en haploid sædkjerne, en haploid sentralkjerne og en triploid sentralkjerne.Denne formen for megagametogenese kalles Fritillaria-typen etter ruteliljeslekta, og finnes blant annet i denne slekten og i liljeslekta. Hos arter i blant annet nattlysslekta og nøkkeroseordenen (Nymphaeales) skjer megasporogenesen som hos Polygonum-typen, men det skjer bare to mitotiske celledelinger under megagametogenesen, slik at det dannes fire cellekjerner istedenfor åtte. I embryosekken til slike arter mangler antipodecellene, og det er bare en haploid sentralkjerne. Endospermen hos slike arter blir dermed diploid. Denne formen for megagametogenese kalles Oenothera-typen etter nattlysslektas greske navn.I tillegg finnes flere andre variasjoner i megagametogenesen (også flere enn de som er nevnt nedenfor):Adoxa-typen finnes blant annet hos moskusurt og noen arter i hylleslekta. Embryosekken hos disse artene dannes av alle fire megasporene. Disse gjennomgår én mitotisk kjernedeling, slik at embryosekken får åtte cellekjerner.I den såkalte Drusa-typen dannes embryosekken av alle de fire megasporene, og det skjer to mitotiske kjernedelinger slik at embryosekken får seksten cellekjerner. Tolv av disse blir til antipodeceller. Denne formen for embryosekk har blant annet blitt observert i maiblomslekta. Les mer i Store norske leksikon befruktning hos planter endosperm frøemne frø kjønn – kjønn hos planter generasjonsveksling – botanikk antipodeceller synergideceller