apomiksis
Store norske leksikon,Biologi,Vitenskapsgrener i biologien,Formering
Apomiksis er danning av et embryo uten at det på forhånd skjer en sammensmeltning av kjønnsceller. Apomiksis er kjent i de fleste plante- og dyregrupper, men ikke hos virveldyr. Det er en form for vegetativ formering, og dermed er avkommet en klon av forelderen. Organismer med apomiksis kalles apomikter. Apomiksis forekommer i flere former.
Apomiksis kan innebære at en eggcelle utvikler seg til et embryo uten befruktning. Dette kalles partenogenese eller jomfrufødsel. Alternativt kan embryoet dannes fra en celle som ikke er en eggcelle; i adventivembryony hos planter oppstår embryoet direkte fra en celle i frøemnet.Når kulturplanter formeres vegetativt, bevarer de sine ønskelige egenskaper fra generasjon til generasjon siden avkommet er kloner. I planteforedlingen ønsker man derfor å bruke kunnskap om hvordan apomiksis oppstår hos planter til å frambringe apomikte kulturplanter.Andre former for vegetativ formering (ved for eksempel knoppskyting, utløpere eller knoller) kalles av og til vegetativ apomiksis. Apomiksis hos planter Apomiksis hos planter kalles også agamospermi, og er kjent hos over 300 arter av blomsterplanter. Apomikte planter har en fordel i forhold til planter med kjønnet formering i områder med få pollinatorer, og har også mulighet til å kolonisere nye områder der det ikke finnes noen artsfrender.Hos planter defineres apomiksis gjerne som ukjønnet formering ved hjelp av frø. Apogami, en form for vegetativ formering kjent fra bregner, unntas dermed ofte fra definisjonen (bregner danner ikke frø). Ved apogami utvikles ikke avkommet fra en eggcelle, men fra en celle i et forkim (bregnens gametofytt) som har dobbelt så mange kromosomer (2n) som normale, haploide forkim. Apogami tillater bregner å kolonisere tørre miljøer, til motsetning fra bregner med kjønnet formering, som trenger fritt vann for at de hannlige kjønnscellene skal kunne svømme til eggcellene.De aller fleste apomikte planter er polyploide. Flere slekter i rosefamilien, slik som epleslekta og hagtornslekta, eksemplifiserer dette - arter med kjønnet formering er diploide, mens apomiktene har høyere antall sett med kromosomer. Planter med apomiksis har oftest kjønnet formering i tillegg til den ukjønnede (såkalt fakultativ apomiksis). Hos apomikter i kattefotslekta, slik som fjellkattefot, dannes for eksempel et lite antall hannplanter. Dette ville ikke vært tilfelle dersom arten kun formerte seg apomiktisk, ettersom artene i kattefotslekta er særbu. Både morplanten og avkommet vil dermed alltid kun ha hunnblomster ved apomiksis, siden avkommet er en klon av moren.Selv om ikke eggcellen befruktes av pollen, kan frøhviten hos en art med apomiksis befruktes. Dette kalles pseudogami. Engrapp og prikkperikum er to eksempler på arter med pseudogami (sistnevnte art har både diploide individer med kjønnet formering, og polyploide individer med apomiksis). Hos arter med apomiksis uten pseudogami, slik som trådstjerne (Erigeron annuus) i bakkestjerneslekta, utvikler også frøhviten seg uten å befruktes av pollen. Sammen med mutasjoner bidrar fakultativ apomiksis til et visst genetisk mangfold blant apomikte arter. Ytterligere mangfold kan oppstå når arter med fakultativ apomiksis hybridiserer med nærstående arter.Hos planteslekter med fakultativ apomiksis dannes det individrike populasjoner av mutanter og hybrider. Det at slike varianter oppformeres og i liten grad utveksler arvemateriale, fører til at dannes former som videreføres over tid, og som oppfattes som ulike småarter (agamospecies) eller varieteter. Løvetannslekta er et eksempel på en slekt som inneholder tallrike småarter, slik som småartene innenfor seksjonen Ruderalia, ugressløvetenner.Apomikte planter har ofte høyere heterozygositet enn slektninger med kjønnet formering. Det antas at dette skyldes at disse apomiktene stammer fra hybrider. Former for apomiksis hos planter  Ved gametofyttisk apomiksis oppstår embryoet fra en storspore som ikke gjennomgår normal kjønnscelledeling (meiose). Cellekjernene i embryosekken som dannes er dermed ikke haploide, men har i stedet 2n antall kromosomer (samme antall som cellene i sporofytten). Embryosekken utvikler seg deretter uten befruktning.Storsporen som danner embryosekken i gametofyttisk apomiksis kan ha ulikt opphav. Ved diplospori stammer storsporen fra en sporemorcelle, slik som hos planter med kjønnet formering. Ved apospori stammer storsporen fra en annen celle, som oftest en celle i frøemnekjernen (nucellus). I sporofyttisk apomiksis, også kalt adventivembryoni, dannes det ingen storspore, og embryoet oppstår fra en celle i frøemnekjernen istedenfor fra en eggcelle. Denne formen for apomiksis er sjelden. Sporofyttisk apomiksis er blant annet kjent fra slekten Citrus (som huser artene med sitrusfrukter). Les mer i Store norske leksikon partenogenese embryogenese - botanikk somatisk embryogenese vegetativ formering formering - biologi yngleknopper vivipar - botanikk frøemne