Quelle Tabelle 3a / 3b : Museum für Naturkunde Berlin; Winfried Henke – Hartmut Rothe, Stammesgeschichte des Menschen (Berlin 1999) 156-162, 218-229; Richard G. Klein The human career (Chicago 2009) 321-329, 617-619
# Die Evolution des Menschen



## Charles Darwin und der Ursprung der Arten

Die Ursprünge des Menschen sind wissenschaftlich weitgehend geklärt. Charles Robert Darwin (1809-1882) leistete dazu einen bedeutenden Beitrag als er 1859 mit seinem Werk "The Origin of Species" an die Öffentlichkeit ging. Das Thema Evolution hatten bis dahin schon mehrere Autoren aufgegriffen. Es war zu Darwins Zeiten den gebildeten Lesern also durchaus bekannt. Was den früheren Autoren jedoch nicht gelang, war eine Erklärung dafür zu finden, wie Evolution eigentlich funktioniert. Hier liegt das Verdienst von Darwin. Er fand die treibende Kraft hinter der Evolution. Nach seiner Theorie würden alle Lebewesen einer natürlichen Selektion unterliegen. Demnach würden anpassungsfähigere Wesen weiterleben und diejenigen, die nicht auf Veränderungen reagieren, nicht lange überleben, d.h. mit der Zeit nicht mehr "wettbewerbsfähig" sein und aussterben.

Darwin hatte bereits in den 1830er Jahren seine Ideen zur Evolutionstheorie entwickelt, im Anschluss an seine Fahrt auf der HMS Beagle. Deren Publikation zögerte er immer wieder hinaus. Er war sich dessen bewusst, welche Reaktionen er hervorrufen würde. So blieb er für die nächsten 20 Jahre auf seinen Ideen sitzen. Als er 1858 von Alfred Russell Wallace (1823–1913) einen Aufsatz erhält, in dem dieser ihm schildert, dass er herausgefunden habe welche Gesetze Evolution vorantreiben, beginnt er umgehend damit, an "The Origin of Species" zu arbeiten. Binnen 15 Monaten schrieb er seine Gedanken nieder.

In „The Origin of Species“ deutet Darwin lediglich an einer Stelle an, dass Menschen ebenfalls den Gesetzmäßigkeiten der Evolution unterliegen: „Light will be thrown on the origin of man and his history.“ Diese sehr vorsichtig formulierten Worte reichten aus, um viele Zeitgenossen zu schockieren, schließlich galt der Mensch als Krone der Schöpfung. Im Gegensatz zu Thomas Henry Huxley und Ernst Haeckel vermied Darwin es zunächst, die Abstammungsgeschichte des Menschen näher zu diskutieren. Erst 1871 legte er mit „The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex“ seine Gedanken zu diesem Thema vor. Wie Huxley und Haeckel ging er davon aus, dass Menschen und Affen miteinander verwandt seien und deswegen gemeinsame Vorfahren haben müssen. Er fügte hinzu, dass die Entwicklung des Menschen ihren Ausgangspunkt in Afrika habe. Diese Vermutung war richtig, sie wird seit den 1980er Jahren immer wieder auf unterschiedliche Weise bestätigt und ist heute als „Out-Of-Africa-Theorie“ bekannt. Diese Theorie konnte mehrfach aus unterschiedlicher Sicht verifiziert werden. Beispielsweise mit dem fossilen Skelettmaterial von Omo 1 und 2 aus Äthiopien, welches Richard Leakey 1967 entdeckte. Es gehört mitunter zu den ältesten Belegen für den Homo sapiens. Auch mitochondriale DNA-Analysen und sogar linguistische Untersuchungen bestätigten die „ Out-Of-Africa-Theorie“.

## Thomas Henry Huxley

Huxley (1825-1895) war von Darwin und dessen Forschungen begeistert. Er gehörte zu den wichtigsten Verteidigern der Theorie und scheute sich nicht, die Abstammung des Menschen öffentlich darzustellen und so auf Konfrontationskurs mit dem religiösen Evolutionskritikern zu gehen, die eine Abstammung vom Affen völlig ausschließen. Sein energisches Vorgehen brachte ihm den Spitznamen "Darwins Bulldogge" ein.

In seinem Buch „Evidence as to Man’s Place in Nature“ (London 1863) betrachtet er den Menschen als einen Teil der Natur. Der Mensch würde folglich den gleichen Gesetzmäßigkeiten und Veränderungsmechanismen unterliegen wie jedes andere Tier auch. Um dies zu beweisen, verglich er die Anatomie des Menschen mit derer von Affen. Embryonen und die wenigen bekannten Fossilien berücksichtige er ebenfalls hierbei. Er kam zu der Schlussfolgerung, dass Menschen eine sehr enge evolutionäre Verwandtschaft zu den Menschenaffen aufweisen, insbesondere den afrikanischen Affen. Deshalb sah er den afrikanischen Kontinent als potentiellen Ursprungsort des Menschen, obwohl er zu diesem Zeitpunkt kein einziges menschliches Fossil gab, auf das er sich stützten konnte.

## Anerkennung von Darwin

Unabhängig von Huxley und Darwin publizierte auch Charles Lyell (1797-1875) 1863 ein Werk, in dem er das hohe Alter des menschlichen Geschlechts beweisen konnte. In "The geological evidences of the antiquity of man, with remarks on the theories of the origin of species by variation" konnte er als Geologe Darwin und Huxley zustimmen. Weitere Unterstützung erfuhr Darwin von dem Zoologen Carl Vogt (1817-1895), der mit seinen "Vorlesungen über den Menschen, seine Stellung in der Schöpfung und in der Geschichte der Erde" die Evolutionstheorie auch als für den Menschen als zutreffend erachtete. Schließlich hielt der deutsche Zoologe und Philosoph Ernst Haeckel (1834-1919) im September 1863 einen Vortrag "Über die Entwicklungstheorie Darwins". Darin führte er aus, dass der Mensch eine lange Entwicklung hinter sich habe wie jedes andere Tier. Der deutsche Paläoontologe und Geologie Friedrich Rolle (1827-1887) veröffentlichte zwischen 1862 und 1863 „Charles Darwins Lehre von der Entstehung der Arten im Pflanzen- und Thierreich in ihrer Anwendung auf die Schöpfungsgeschichte dargestellt und erläutert“. Rolle betrieb sogar einen Briefwechsel mit Darwin und 1866 publizierte er "Der Mensch, seine Abstammung und Gesittung im Lichte der Darwinschen Lehre von der Art-Entstehung und auf Grundlage der neuen geologischen Entdeckung dargestellt“.

Bis 1870 hatte Darwin Theorie der natürlichen Selektion den größten Teil seines Leserkreises überzeugt. Die Theorie wurde zum Allgemeingut, welches jeder schon vorher gewusst habe aber nicht aussprechen wollte.

## Paläoanthropologische Forschung

Jahrzehnte nach Darwin konnten Forscher dann soweit gehen, dass man einen konkreten Affen als Vorfahren nennen konnte. Der Proconsul africanus (22-14 Mya) ist demnach der (vorerst) älteste Vorfahre des Menschen. Er gehört einer ausgestorbenen Primatengattung an, deren Fossilfunde überwiegend aus Kenia und Uganda bekannt sind. Seine Gattung zählt zu den frühestens Vertretern der Menschenartigen, Hominoidea genannt.

Der heutige menschliche Stammbaum ist im Prinzip ein großes Mosaik, dass sich durch jeden neuen Fund verändern kann. Der Grund liegt in der Tatsache, dass bisher nur wenige hundert Vormenschen weltweit gefunden und ausgewertet wurden bzw. so gut erhalten waren, um erfolgreich ausgewertet werden zu können. Hinzu kommt, dass es auch keine konkrete Prospektionsmethode gibt, mit der gezielt nach vormenschlichen Überresten gesucht werden kann und diese zum Teil sehr tief unter der Erde liegen, was eine Grabung sehr aufwändig und teuer macht. Deswegen kann jeder neue Fund, je älter umso besser, viele neue Erkenntnisse zum Aufbau unseres Stammbaumes beitragen. Der große afrikanische Grabungsbruch, der durch das Auseinanderdriften von Erdplatten entstanden ist, bietet für Paläoanthropologen gute Forschungsbedingungen. In dieser Schlucht lassen sich Schichten erforschen, die an anderen Orten tief unter der Erde liegen. Deshalb stammen sehr viele Hominidenfunde aus diesem Grabenbruch.     Ein Problem ist für viele Studienbeginner, dass es sehr unterschiedliche Auslegungen bzw. Varianten davon gibt, wie der Stammbaum des Menschen denn nun eigentlichen aussieht (siehe weiter unten). Mit jedem Buch oder jeder weiteren Vorlesung zur menschlichen Evolution wird man feststellen, dass jeder Autor/Professor seine "eigene" Auslegung des Stammbaums besitzt. So kam es beispielsweise, dass jeder der Vorredner zur zehnten Einstein Lecture an der Freien Universität den Australopithecus afarensis anders datiert hat und der Hauptredner in seinen Vorlesungsfolien zwei Tabellen zeigte, auf denen es auch voneinander abweichende Datierungen einzelner Vormenschenformen zu lesen waren, sodass der Hörer letztlich nicht wusste, auf welche Zahl er sich nun am ehesten verlassen soll(t)e. Wahrscheinlich gibt es hierbei auch keine pauschale Antwort auf dieses Problem. Die Datierung ist jedoch nur eine Seite der Medaille. Ein anderes Thema ist die mit jedem Professor variierende Definition einzelner Vormenschen. Michel Brunet sagte bei der zehnten Einstein Lecture, dass der Homo Erectus nicht in Europa gewesen sei, sondern der Homo heidelbergensis - andere Wissenschaftler sehen dies nicht so.

## Warum gibt es so viele Stammbäume?

Vormensch von Weimar-EhringsdorfSchädelkalotte des Vormenschen von Weimar-Ehringsdorf, ca. 200.000 Jahre alt. Man ist sich nicht sicher, ob dieser Fund dem Homo heidelbergensis, archaischen Homo sapiens oder dem frühen Neandertaler zugewiesen werden soll.

Homo steinheimensisSchädel von Steinheim. Man ist sich nicht darüber einig, ob es ein Homo heidelbergensis, ein archaischer Homo sapiens oder ein früher Neandertaler ist.

Unterkiefer von MauerUnterkiefer von Mauer bei Heidelberg. Otto Schoetensack entdeckte ihn 1907 und definierte mit ihm den Homo heidelbergensis. Hierbei handelt es sich um eine für Europa spezifische Form des H. erectus.

Gran Dolina MaxillaEine fragmentarisch erhaltene Maxilla aus der Gran Dolina, Atapuerca (Spanien). Datiert wird der Fund (ATD6-69) auf ca. 800.000 Jahre. Die Zuordnung zum H. antecessor ist umstritten, weil das Fossil zu einem jugendlichen gehörte und Urmenschen aufgrund von Knochen ausgewachsener Individuen definiert werden sollten. Zeichnung © Jan Miera 2011.

Paläoanthropologen haben ein Problem: das moderne Konzept von Evolution lässt sich nicht auf fossile Menschen anwenden. Lebewesen der heutigen Zeit können unterschiedlichen Spezies zugewiesen werden. Eine Spezies ist die kleinste evolutionäre Einheit, die es gibt. Darüber gibt es Gruppen, Familien usw. Mitglieder einer Spezies zeichnen sich durch ihre grundlegende morphologische Ähnlichkeit und Fortpflanzungsfähigkeit aus. Moderne Menschen sind morphologisch alle gleich. Wir sehen nicht alle identisch aus (Augenfarbe, Körpergröße etc) und verhalten uns auch nicht gleich aber das ändert nichts daran, dass wir uns miteinander fortpflanzen können – wenn wir es wollen. Deswegen gehören wir zu einer Spezies: Homo sapiens sapiens.

Können zwei Lebewesen keinen lebensfähigen Nachwuchs erzeugen, dann gehören sie nicht derselben Spezies an (z.B. Hunde und Katzen).

Dieses Konzept von Spezies können wir nicht auf fossile Menschen übertragen. Der Mensch hat bereits eine lange Evolution erlebt. Die fossilen Menschen, also unsere Vorfahren, gibt es heute nicht mehr. Was von ihnen direkt übrig geblieben ist, kann man als relativ überschaubar bezeichnen: Knochen und Zähne. Allein aus diesen Quellen können wir Fortpflanzungsfähigkeit nicht unbedingt ablesen. Wenn dem so wäre, dann hätten wir nur einen Stammbaum zu lernen. Wie man aber sehen kann, ist es nicht so einfach. Weil Evolution ein dauerhafter Prozess ist und kein Ereignis, das alle 100.000 Jahre über Nacht geschieht, sehen sich fossile Menschenfunde nicht immer ähnlich. Der Übergang vom Homo erectus in den Homo heidelbergensis war fließend und ist nicht von einem Tag auf den nächsten geschehen. Es gibt keine klare Grenze, an der man sich orientieren kann. Die Differenzierung dieser beiden Menschenformen voneinander ist künstlich und beruht auf morphologischen Unterschieden.

Paläoanthropologen verwenden für unsere Vorfahren eine typologische Definition von Spezies. Dieses Konzept ist statisch und an feste Zeiträume gebunden. Man kann es mit einem Denken in Schubladen vergleichen. Fossile Menschen werden anhand ihrer morphologischen Ähnlichkeiten (Größe und Form der Knochen, Gehirnvolumen etc) einer bestimmten Spezies zugeordnet, die meistens nach ihrem erstmaligen Fundort benannt wird (z.B. der Homo neanderthalensis aus dem Neanderthal).

Die morphologischen Ähnlichkeiten verändern sich evolutionsbedingt natürlich im Laufe der Zeit. Sind mehr Unterschiede als Ähnlichkeiten vorhanden, müssen wir eine neue Schublade aufmachen und sagen, für welchen Zeitraum sie gültig ist. Man versucht also etwas statisch zu definieren, was sich eigentlich fließend entwickelt hat.

Wenn in einem Stammbaum steht, dass der Neandertaler von 300.000 bis 30.000 vor heute existierte, heißt das nicht, dass alle Neandertaler aus diesem Zeithorizont morphologisch identisch sind. Im Gegenteil, sie haben sich kontinuierlich verändert. Wegen dieser Veränderungen ordnen einige Paläoanthropologen die fossilen Funde aus dem Zeitraum von 300.000 bis 130.000 vor heute dem so genannten „frühen Neandertaler“ und die Funde aus der Zeit von 130.000 bis 30.000 dem „klassischen Neandertaler“ zu. Der „klassische Neandertaler“ hat sich demnach aus dem „frühen Neandertaler“ entwickelt. D.h. beide Gruppen können morphologisch der übergeordneten Spezies namens „Neandertaler“ zugeordnet werden.

Aus dem erstgenannten Zeithorizont gibt es nur wenige Funde. Andere Forscher sagen deswegen, dass die morphologischen Charakteristika der Knochenfunde aus der Zeit von 300.000 bis 130.000 so sehr voneinander abweichen, dass man von einer eigenen Spezies sprechen sollte: dem Homo heidelbergensis. Da liegt das Kernproblem unseres Stammbaumes. Es gibt kein einheitliches Maß, mit dem die Morphologie fossiler Menschen beurteilt werden kann. Wegen der typologischen Definition ist man dazu gezwungen, künstliche Grenzen zu ziehen und Evolution in mehrere Schubladen zu stecken.

## Verschiedene Stammbaum-Vorschläge

## Robuste und grazile Australopithecinen

Zum Stammbaum sollte noch erwähnt werden, was es mit robusten und grazilen Australopithecinen auf sich hat. Aus dem Australopithecus afarensis (Wichtige Funde: Fußspuren von Laetoli und "Lucy") gingen die Hominiden, die grazilen und die robusten Australopithecinen hervor.  Inzwischen gibt es mehr als 360 Skelettfunde vom A. afarensis. Er gehört zu den sehr gut erforschten Australopithecinen. Zu den grazilen Australopithecinen zählt man den Australopithecus africanus (Wichtiger Fund: "Taung-Baby").

Die robusten Australopithecinen werden nicht als direkte Vorfahren des Menschen in Betracht gezogen, sie gelten deshalb als ein Nebenstamm zu den frühen Vormenschen. Daher ist es nicht notwendig, die Lebensdaten dieser genau zu wissen - zumindest für unser Quiz. Es reicht, deren Merkmale und zeitliche Abfolge aufeinander zu kennen. Sie waren auf eine harte pflanzliche Nahrung spezialisiert. Aus den Skelettfunden gehen zudem ein starker Kiefer sowie Backenzähne von bis zu 2cm Breite hervor. Aufgrund ihres sehr ausgeprägten Kaumuskels sowie ihres markanten Scheitelkammes auf dem Kopf erhielten sie den Spitznamen "Nussknacker".

Der grazile Australopithecus war dagegen, wegen seiner Allesfressereigenschaften, an diverse Umweltbedingungen und Nahrungsangebote angepasst.

Paranthropus robustusParanthropus robustus aus Swartkrans, Kennzeichnung SK-23. Er ist ca. 2,0 bis 1,5 Millionen Jahre alt. Der Unterkiefer ist kräftig gebaut und weist die für die robusten Australopithecinen typischen großen Mahlzähne auf.

Paranthropus aethiopicusAustralopithecus bzw. Paranthropus aethiopicus, Kennzeichnung KNM-WT-17000. Der Schädel (alias "black skull") ist ca. 2,5 Millionen Jahre alt. Deutlich erkennbar ist der sagitale Kamm auf dem Schädel des robusten Australopithecinen bzw. Paranthropus.

Australopithecus afarensisEin Australopithecus afarensis aus Hadar (Äthiopien). Er wurde aus 107 Fragmenten zusammengesetzt. Das Fundstück mit der Kennzeichnung AL-333 datiert auf ca. 3 Millionen Jahre vor heute.

Nach einer heutigen Auffassung entwickelte sich aus dem grazilen Australopithecus africanus der Homo habilis (Wichtiger Fund: "Twiggy"). Der Homo habilis existierte längere Zeit parallel zum Homo rudolfensis, bis er schließlich ausstarb. Es ist nicht geklärt, welcher von den beiden als erster Werkzeuge herstellte.

Australopithecus afarensisAustralopithecus afarensis aus Laetoli, Kennzeichnung LH-4. Er ist ca. 3,5 Millionen Jahre alt.

Australopithecus africanusAustralopithecus africanus aus Makapansgat, Fundkennzeichnung MLD-2. Er ist ca. 3 Millionen Jahre alt.

Taung-BabyDer Australopithecus africanus wurde anhand dieses Schädels definiert: das Taung-Baby. Es wurde 1924 gefunden und ist ca. 3-2 Millionen Jahre alt.

## Datierung von fossilen Menschen

Bei der Interpretation eines fossilen Menschenfundes ist das Alter besonders wichtig. Paläoanthropologen datieren ihre Fundstellen in erster Linie nach Stratigraphien. Hierbei kann zwischen geologischen, biologischen und kulturellen Stratigraphien unterschieden werden. Geologische Schichtenablagerungen sind jeder Orts anders. Forscher müssen sich mit der regionalen Entstehung der Ablagerungen befassen. Dazu gehören beispielsweise Kenntnisse über die Plattentektonik und das Klima.

Biologische Stratigraphien zeichnen sich durch archäozoologische Quellen aus und sind für weitere Räume anwendbar. Hier geht es um das erste Auftreten und/oder um die Entwicklung einer Tierart. Tiere besetzen ökologische Nischen. D.h. sie bevorzugen ein besonderes Klima, dem sie selbst angepasst sind. Je kleiner ein Tier, desto empfindlicher reagiert es auf Veränderung im Klima. Anhand der Tierknochen aus derselben Schicht, in der ein Fossil gefunden wurde, können Rückschlüsse auf die Umwelt zum gegebenen Zeitpunkt geschlossen werden. Hinzu kommt, dass sich Tiere im Laufe der Evolution verändert bzw. bestimmten naturräumlichen Bedingungen angepasst haben. Eine Änderung in der Ernährungsweise hatte bei Mammuts und bei kleinen Nagetieren wie Mimomys, Arvicola und Microtus die Folge, dass sich die Struktur der Zähne verändert hat. Diese Veränderungen am Zahn wurden so gut erforscht, dass man heute eine Schicht datieren kann, wenn die entsprechenden Zähne Nagetieren (Mimomys, Arvicola oder Microtus) oder Mammuts gefunden werden.

Schließlich werden auch absolute Datierungsmethoden eingesetzt. An dieser Stelle sollen dieser zunächst nur in Tabellenform vorgestellt werden.

## Tabelle 1: Absolute Datierungsmethoden für fossile Hominiden

Isotop Halbwertzeit in Jahren Zeitraum in Jahren QuellenRadiokarbon 14C 5730  40.000 Holz, Holzkohle, MuschelnProtactinium-231 32.700  200.000 Tiefseesedimente, Travertine, Korallen, MuschelnThorium-230 75.700 500.000 Tiefseesedimente, Travertine, Korallen, MuschelnUranium-234 245.000 1.000.000 KorallenChlorine-36 310.00 500.000  GrundwasserBeryllium-10 1.600.000  8.000.000 Polareis, TiefseesedimentePotassium-40 1,25 Milliarden  Kein Limit Vulkanische Asche, LavaUranium-238 4,47 Milliarden Kein Limit Magmatisches und metamorphes GesteinRubidium-87 48,8 Milliarden Kein Limit Magmatisches und metamorphes Gestein

## Tabelle 2: Vom Vormenschen zum Homo sapiens

Ungefähre (!!) Datierung(Vor-)Menschenform4,2 - 3,9 Mya Australopithecus anamensis4 - 3 MyaAustralopithecus afarensis3 - 2 MyaAustralopithecus africanus2,5 - 1,8 Mya Homo rudolfensis2,1 - 1,5 Mya Homo habilis1,9 - 1,5 Mya Homo ergaster1,8 - 0,3 Mya Homo erectus600 Kya - 200 Kya Archischer homo sapiens200 Kya - heute Anatomisch moderner homo sapiens300 - 130 Kya Ante-Neandertaler130 - 30 Kya Homo Neandertalensis / "klassischer Neandertaler"

## Tabelle 3a: Hominiden und ihre Charakteristika

Hominid Homo habilis  Homo rudolfensis  Homo ergasterBedeutung>Befähigter Mensch< >Mensch vom Rudolfsee<>Der arbeitende Mensch<Lebzeiten in Mio. vor Heute 2,33-1,442,6-1,81,9-1,5Erster Fund1960 von Jonathan Leakey in der Olduvai-Schlucht, Tasania1972 von Richard Leakey in Koobi Fora und am Turkana-See, Kenia 1949 von John T. RobinsonSpitzname>Jonnys Kind< - >Turkana Boy<Körpergröße in cm  145155160-185Gewicht in kg 35-45 50-6070Gehirnvolumen in cm²500-650700-800750-900NahrungGemischte Kost Gemischte KostGemischte KostSpracheSehr ursprünglichNicht nachgewiesenNicht nachgewiesen

## Tabelle 3b: Hominiden und ihre Charakteristika

Hominid  Homo erectus  Homo neanderthalensis  Homo sapiens sapiensBedeutung>Aufrechter Mensch<>Mensch aus dem Neandertal< >Der weise Mensch<Lebzeiten in Mio. vor Heute  1,8-0,3 0,3-0,03 0,2-HeuteErster Fund1891 bei Trinil (Java) von Eugene Dubois 1830 von Phillipe-Charles Schmerling bei Engis, Belgien. 1848 in Forbes-Quarry, Gibraltar. Beide wurden erst später als Neandertaler identifiziert. 1859 von Johann Carl Fuhlrott in der Kleinen Feldhofer Grotte, Deutschland. 1868 von Louis Lartet beim Abri Cro-Magnon in der Dordogne. 1877 definierten Jean Louis Armand de Quatrefages und Ernest Hamy den "Cro-Magnon-Menschen".Spitzname >Java-Mensch<>Neandertaler<>Cro-Magnon Mensch<Körpergröße in cm 155-175 155-180>160Gewicht in kg60-8080>80Gehirnvolumen in cm²750-12501245-1750 >1350NahrungGemischte KostGemischte Kost, viel Fleisch Gemischte KostSpracheAusgeprägtes Lautrepertoire, jedoch ohne differenzierte Lauterzeugung Anatomisch moderner Sprachapparat Ja

Quelle Tabelle 3a / 3b : Museum für Naturkunde Berlin; Winfried Henke – Hartmut Rothe, Stammesgeschichte des Menschen (Berlin 1999) 156-162, 218-229; Richard G. Klein The human career (Chicago 2009) 321-329, 617-619

### Verwendete Literatur

### Infobox

### Zeitschriften



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