Gravitropizam
<s>Gravitropizam, poznat i kao geotropizam, je okretanje ili kretanje rasta biljaka ili gljiva kao odgovor na gravitaciju, odnosno silu Zemljine teže.</s><s>To je opće obilježje svih viših i mnogih  nižih biljaka, kao i ostalih organizama.</s><s>Charles Darwin bio je jedan od prvih koji je naučno dokumentirao kako korijenje pokazuje pozitivan gravitropizam, a stabljika negativan.</s><s>To znači da korijen raste u pravcu gravitacije (tj. dolje), a stabljika raste u suprotnom smjeru (tj. gore).</s><s>Ovakvo ponašanje može se lahko dokazati s bilo kojom biljkom u saksiji.</s><s>Kada se položi na bočnu stranu, sve veći dio u izdanka će početi ispoljavati negativan gravitropizam.</s><s>Zeljaste (nedrvenaste) stabljike ispoljavaju mali stepen stvarnog savijanja, ali većinom se javljaju pokreti preusmeravanja kao posljedica rasta korijena ili stabljike prema vani.</s>

<s>Gravitropizam korijena 
Korijen rasta diobom matičnih ćelija u meristemu, koji se nalazi se u vrh korijena (korijenova kapa) i kasnijim širenjem ćelija samo u području vrha, poznatom kao zona istezanja.</s><s>Diferencijalni rast u tropizmima uglavnom uključuje izmjene u ekspanziji ćeliji u odnosu na izmjene u diobi ćelije, iako je uloga u diobi u proizmima nije isključena kod graha.</s><s>Gravitaciju osjeća vrh korijena i ove informacije prenesi na zonu istezanja, kako bi se održavalo upravljanje rastom i formiranje efikasnog odgovora na rast korijena s promjenama orijentacije u daljem rastu korijena.</s>

<s>Postoji obilje dokaza koji pokazuju da korijen odgovara gravitaciju putem normalnog kretanja hormona auksina koje je poznato kao polarni transport auksina.</s><s>To je opisano u projekciji koja je poznata kao Cholodny-Wentov model, 1920.</s><s>Model su nezavisno predložili ruski/ukrajinski naučnik N. Cholodny sa Univerziteta u Kijevu 1927. i Frits Warmolt Went sa California Institute of Technology 1928., oba na osnovu rada iz 1926.</s><s>Auksina ima u gotovo svakom organu i tkivu biljke, ali kada je preorijentiran u polje gravitacije, može pokrenuti diferencijalni rast koji vodi ka zakrivljenosti korijena.</s>

<s>Gravitropizam izdanaka</s>

<s>Gravitropizam je sastavni dio rasta biljaka, usmjeravanjem njihovog položaja koji povećava kontakt sa sunčevim zracima i osigurava da korijen raste u ispravnom pravcu.</s><s>Rast zbog gravitropizma posredovan je promjenama u koncentraciji biljnih hormona auksina u ćelijama.</s>

<s>Diferencijalna osjetljivost na auksin objašnjavaju Darwinova originalna zapažanje da stabljike i korijenje snagama gravitacije odgovaraju na suprotan način.</s><s>U oba slučaja, auksin se akumulira prema težini vektora na donjoj strani.</s><s>U korijenima, to rezultira u inhibiciji širenja ćelija na donjoj strani i istovremenom zakrivljavanju korijena prema težini (pozitivni gravitropizam).</s><s>U stabljici, auksin se također akumulira na donjoj strani; međutim, u ovom tkivu povećava širenje ćelija i rezultatira u zakrivljenosti izdanka (statolitski gravitropizam).</s>

<s>Uspravni rast biljnih dijelova, protiv gravitacije, zove se "negativni gravitropizam", a rast rast korijena naniže označava se kao "pozitivna gravitropizam"</s>

<s>Statolit: kako biljka osjeća gravitaciju 
U korijenovoj kapi (tkivu na vrhu korijena) postoji poseban podskup ćelija, pod nazivom statocite.</s><s>Unutar tih ćelija, u percepciju gravitacije uključeni su specijalizovani amiloplasti (gravitropizam).</s><s>Ove amiloblasti gušći su  od citoplazme i zovu se i  statoliti; mogu se taložiti po težini vektora.</s><s>Statoliti su povezani u mrežu aktina i smatra se da je njihovo taloženje gravitropni signal koji se prenosi aktiviranjem mehanosenzitivnog kanala.</s><s>Gravitropni signal zatim dovodi do preorijentacije toka  auksinskog nosača i naknadne preraspodjele auksinskih tokova u korijenovoj kapi i korijenu u cjelini.</s><s>Na promjenu odnosa koncentracije auksina dolazi  do diferencijalnog rasta korjeskog tkiva.</s><s>Uzeto zajedno, korijen se zatim okreće i prati gravitacijske stimulanse.</s><s>Statoliti se mogu naći i u endodermnom sloju cvasti stabljike.</s><s>Preraspodjela auksina uzrokuje zaokret u smjeru koji je suprotan gravitacijskim stimulansima.</s>

<s>Posredovanje fitohromom 
Osim što je faktor tropizma (fototropizam), svjetlost može potisnuti gravitropnu reakciju.</s><s>Kao što promjene usljed crvenog svjetla često mogu preokrenuti dotadašnje reakcije na dugo crveno svjetlo, za ovu pojavu se vjeruje da je posredovana putem fitohroma.</s>

<s>Kompenzacija 
.</s><s>Savijanje stabljike gljiva slijedi neke odrednice koje kod biljaka nisu uobičajene.</s><s>Nakon zauzimanje horizontalne i normalanne vertikalne orijentacije vršnog dijela (regija C na slici) počinje uspravljanje.</s><s>Na kraju ovaj dio ponovo dobija ravan položaj, a zakrivljenost se koncentrira u blizini baze gljive.</s><s>Ovaj efekt se zove kompenzacija (ili ponekad, autotropizam).</s><s>Tačan uzrok takvog ponašanja je nejasnan, a postoje najmanje dvije hipoteze.</s>

<s>Hipoteza o plagiogravitropnoj reakciji pretpostavlja neki mehanizam koji postavlja optimalan ugao orijentacije od 90 stepeni (vertikalno).</s><s>Stvarni optimalni ugao je funkcija multiparametra, ovisno o vremenu, trenutnom uglu preorijentacije iz daljine u bazu gljiva.</s><s>Matematički model, urađen nakon ovog prijedloga, može simulirati savijanje iz horizontalnog u vertikalni položaj, ali ne imitira realno ponašanje kada je savijanje sa proizvoljnim uglom preorijentacije (uz nepromijenjene parametare modela).</s>

<s>Alternativni model pretpostavlja neki "signal ispravljanja", proporcionalan lokalnoj zakrivljenosti.</s><s>Kada je ugao vrha približava 30°, signal prevazilazi signal savijanja, uzrokovan preorijentacijom, što rezultira ispravljanjem.</s>

<s>Oba modela dobro uklapaju početne podatke, ali ovaj drugi je također u stanju da predvidi savijanje iz različitih uglova preorijentacije.</s><s>Kompenzacija je manje očigledna kod biljaka, ali u nekim slučajevima može se uočiti kombinirajući tačne mjerenja sa matematičkim modelima.</s><s>Osjetljiviji korijeni su stimulirani nižim nivoima auksina; viši nivo auksina u donjoj polovini manje stimuliraju rast, što rezultira u donjoj zakrivljenosti (pozitivni gravitropizam).</s>

<s>Gravitropni mutanti 
Mutanti sa izmenjenim odgovorom na gravitaciju, izolirani su u nekoliko biljnih vrsta, uključujući i Arabidopsis thaliana (jedan od modelnih sistema koji se koriste za genetička istraživanje kod biljaka).</s><s>Ovi mutanti imaju promjene negativnog gravitropizma u hipokotilu i/ili izdanaku ili pozitivnog gravitropizma u korijenu, ili pak oboje.</s><s>Identificirani su sa različitim efektima na gravitropni odgovor na svakom organu, uključujući i mutante koji gotovo eliminiraju gravitropni rast i one čiji efekti su slabi ili uvjetni.</s><s>Kada se identificira, mutant se može proučavati za utvrđivanje prirode nedostatka (određenih razlika u odnosu na nemutirani divlji tip).</s><s>To može pribaviti informacije o funkciji izmenjenih gena, a često i o procesu koji se proučava.</s><s>Osim toga, mutirani gen može se identificirati, a time i zaključiti o funkciji odgovarajućeg fenotipa.</s>

<s>Gravitropni mutanti su utvrđeni za akumulaciju efekata škroba, kao što su oni koji utiču na gen PGM1 kod Arabidopsis thaliana, uzrokujući stvaranje plastida – predvidivih statolita – koji su manje gusti, što podržava hipotezu o škrobnim statolitima koji su manje osjetljivi na gravitaciju.</s><s>Drugi primjeri gravitropnih mutanata uključuju one utiču na transport ili odgovor na hormon auksin.</s><s>Pored informacija koje mutanti pružaju o gravitropizmima koji omogućuju transport i odgovor na auksine, oni imaju ulogu i u identifikaciji mehanizama kojima se uređuje prijenos i mobilno djelovanje auksina, kao i njihovi efekati na rast.</s>

<s>Tu je i nekoliko kultivirnih biljaka koje ispoljavaju izmenjene gravitropizme u odnosu na druge vrste ili druge sorte u okviru svoje vrste.</s><s>Neka su drveća imaju „tužan“ (sa visećim granama) ili njišući rast; grane i dalje odgovaraju na gravitaciju, ali pozitivnim odgovorom, a ne normalnim negativnim.</s><s>Druge su lijene (tj. ageotropne ili agravitropne) sorte kukuruza (Zea mays) i sorte riže, ječma i paradajza, čiji izdanci rastu uz tlo.</s>

<s>Povezano 
 Tropizam
 Auksin</s>

<s>Reference</s>

<s>Literatura 
 Hou G, Kramer VL, Wang YS, Chen R, Perbal G, Gilroy S, Blancaflor EB (2004).</s><s>The promotion of gravitropism in Arabidopsis roots upon actin disruption is coupled with the extended alkalinization of the columella cytoplasm and a persistent lateral auxin gradient.</s><s>Plant J. 39(1):113-25.</s><s>Meškauskas A., Moore D., Novak Frazier L. (1999).</s><s>Mathematical modelling of morphogenesis in fungi.</s><s>2. A key role for curvature compensation ('autotropism') in the local curvature distribution model.</s><s>New Phytologist, 143, 387-399.</s><s>Meškauskas A., Jurkoniene S., Moore D. (1999).</s><s>Spatial organization of the gravitropic response in plants: applicability of the revised local curvature distribution model to Triticum aestivum coleoptiles.</s><s>New Phytologist 143, 401-407.</s><s>Perrin RM, Young LS, Murthy U M N, Harrison BR, Wang Y, Will JL, Masson PH (2005).</s><s>Gravity signal transduction in primary roots.</s><s>Ann Bot.</s><s>2005 Oct;96(5):737-43.</s><s>Swarup R, Kramer EM, Perry P, Knox K, Leyser HM, Haseloff J, Beemster GT, Bhalerao R, Bennett MJ (2005).</s><s>Root gravitropism requires lateral root cap and epidermal cells for transport and response to a mobile auxin signal.</s><s>Nat Cell Biol.</s><s>Nov;7(11):1057-65.</s>

<s>Tropizmi
Fiziologija biljaka</s>

