Interakcija gena
<s>Interakcija gena podrazumijeva međudjejstvo dva ili više gena u realizaciji sinteze jednog i/ili više strukturnih ili enzimskih proteina.</s><s>Priroda te interakcije bitno zavisi od broja involviranih gena i funkcionalnih relacija među njihovim alelima.</s><s>Metodološki razlozi sugeriraju potrebu distinkcije dva oblika ovog pojma: interakcija alelnih gena i interakcija nealelnih gena.</s>

<s>Interakcija alelnih gena
Interakcija alelnih gena (alela, alelogena) se ispoljava u ti osnovna oblika.</s>

<s>Dominantnost – recesivnost (A1  > A2) rezultira pojavom da heterozigoti (A1A2) imaju istovjetan fenotip kao i dominantni homozigoti (A1A1), odnosno da se fenotipski ispoljava funkcija samo  jednog – dominantnog alela (A1), dok su fenotipski efekti drugog (A2) u recesiji (prikriveni), tj. nezamjetljivi.</s><s>Mogući fenotipski efekti recesivnog alela su “maskirani” i  ispoljavaju se samo u njegovom homozigotnom stanju (A2A2).</s><s>Pritom je ovaj oblik interakcije najčešće posljedica djelimičnog ili potpunog gubitka sposobnosti recesivnog alela da kodiranje sinteze specifičnog produkta dovede do njenog finalnog oblika (koji je karakterističan za funkciju izvornog – "divljeg tipa" alela).</s>

<s>Kodominantnost (A<>A) je osobena varijacija kodominacije dvaju alela nad trećim.</s><s>Manifestira u pojavi da su heterozigotne jedinke istovremeno  obilježene produktima oba prisutna alela; specifična supstanca koju kodira svaki od njih  strukturno je istovjetna u oba moguća genotipa.</s><s>Intermedijarnost (nekompletna dominantnost) (A1→←A2) se ispoljava u takvoj alternativnoj fenotipskoj varijanti koja ne odražava funkciju nijednog od prisutnih alela, tj. u pojavi osobenog “međufenotipa” – međuprodukta A1 i A2.</s><s>Najčešće je posljedica nepotpune dominantnosti odgovarajućeg alela.</s>

<s>Penetrabilnost  i ekspresivnost 
Penetrabilnost  i ekspresivnost su fenomeni koji uveliko otežavaju pouzdanu detekciju prirode interakcije alelnih gena.</s>

<s>Penetrabilnost (probojnost) određenog gena se izražava kao relativna učestalost individua istog genotipa u čijem se fenotipu ispoljava njegova funkcija.</s><s>Zapaženo je, naime, da se prisustvo odgovarajućeg alela u individualnom genotipu (ponekad) ne ispoljava u fenotipu svih pripadajućih individua.</s><s>Ekspresivnost (izražajnost) jeste intezitet izražavanja alela u fenotipu jedinke, koji, ponekad, može varirati u veoma širokom rasponu.</s>

<s>Interakcija nealelnih gena
Nealelni geni je pojam koji podrazumijeva mnoge oblike sudjejstva alela različitih gena, tj. onih alelogenena koji se ne javljaju na istom genskom lokusu.</s><s>Ovaj termin se najčešće upotrebljava u distinkciji interakcije gena, budući da u ispoljavanju promatrane fenotipske oznake mogu učestvovati aleli jednog ili cijele galaksije gena (lokusa).</s>

<s>Priroda interakcije nealelnih gena bitno ovisi o prirodi varijacije svojstva koje diraju, tj. da li se radi o kvalitativnim ili kvantitativnim svojstvima.</s><s>Interakcija nealelnih gena obuhvata veoma široku lepezu različitih oblika sudjelovanja genetičkih determinatora sa dva ili (mnogo) više genskih lokusa u formiranju pojedinih kvalitativnih i kvantitativnih fenotipskih svojstava.</s>

<s>Kvalitativna svojstva 	
U kontroli heritabilnog dijela kvalitativne individualne varijecije, interakcija nealelnih gena se ispoljava u nekoliko osobenih oblika, kao što su: koakcija, epistaza–hipostaza, komplementacija, inhibicija i sl.</s><s>Koakcija (izvorno poznatija kao interakcija – jedan od ranih primjera interakcije nealelnih gena – u užem smislu pojma) odnosi se na fenomene u kojima geni sa dva ili više lokusa kontroliraju formiranje istog svojstva.</s><s>Registrira se na osnovu nezavisnog razdvajanja gena u F2 generaciji potomaka dvostrukih homozigota.</s><s>Pritom je jedan roditelj dominantni homozigot po prvom, a recesivan po drugom lokusu, dok je drugi recesivni homozigot po prvom, a dominantni po drugom.</s><s>Tada se u F2 generaciji javljaju četiri fenotipa u omjeru koji je svojstven ishodu dihibridnog ukrštanja: 9 (AB) : 3 (Ab) : 3 (aB) :  1 (ab), pri čemu se posljednji – sa relativnom frekvencijom od 1/16 – nije pojavljivao ni u roditeljskom (P) ni u F1 pokoljenju.</s><s>Epistaza – hipostaza je vid interakcije nealelnih gena u kojem dominantni alel jednog lokusa ima snažniju ekspresiju od dominantnog alela drugog gena.</s><s>Ispoljeni gen je pritom epistatičan, u odnosu na “maskirani” hipostatični gen sa drugog lokusa.</s><s>Tako, npr., jedna od važećih hipoteza o prirodi nasljeđivanja boje kose počiva na mogućnosti da je ona određena genima sa dva lokusa.</s><s>Jedan od njih je odgovoran za produkciju tamnog pigmenta (melanina), a drugi za sintezu crvenog pigmenta (karotena).</s><s>Kada se u individualnom genotipu na oba lokusa istovremeno pojave dominantni aleli (za visoku produkciju odgovarajućih pigmenata), efekti gena za sintezu crvenog pigmenta bivaju potpuno prikriveni tamnim melaninom.</s><s>Međutim, u kombinacijama sa alelima koji sa odgovarajućeg lokusa kreiraju manje intenzivne nijanse tamnog pigmenta, produkti gena za sintezu crvenog pigmenta postaju vidljivi u osebujnim ekspresijama relacija sa tamnom bojom, učestvujući u komponiranju: kestenjasto–crvenkastih, zlatastoplavih, zlatastocrvenih, jarkocrvenih i drugih tonova riđe kose.</s><s>Komplementacija predstavlja genetički fenomen koji zavisi od pune i nadopunjavajuće funkcije dva ili više produktivnih alela (sa dva ili više genskih lokusa).</s><s>Jedan od primjera ovog oblika interakcije nealelnih gena manifestira se u sintezi imunoglobulina, čija molekula nastaje integracijom polipeptidnih (lakih i teških) lanaca, kodiranih sa dva nezavisna genska lokusa.</s><s>Adicija podrazumijeva sumiranje pojedinačnih fenotipskih efekata nealelnih gena određenog genotipa.</s><s>Tako se, npr., pretpostavlja da, u izvjesnim konstelacijama, produkti viralnih (v–onc)  i ćelijskih onkogena imaju zajedničke (zbirne) kancerogene efekte.</s><s>Duplikacija je sumiranje (udvostručavanje) fenotipskih efekata nealelnih gena koji se javljaju u dvije kopije (duplikanata), a učestvuju u determinaciji istog svojstva.</s><s>Npr., hemoglobini su građeni od nekoliko lanaca: α, β, γ i δ, koji su vjerovatno nastali jedni od drugih.</s><s>Lanci β i δ, a vjerovatno i γ su blisko vezani, što sugerira porijeklo “tandemske” duplikacije.</s><s>Moguće da je translokacija razdvojila izvorno susjedne dupikante s obzirom da geni koji kodiraju α i β lance nisu vezani.</s><s>Supresija je oblik interakcije nealelnih gena koji se očituje u odsustvu fenotipske ekspresije alela određenog genskog lokusa, usljed djelovanja alela nekog drugog lokusa.</s><s>Tako su, npr. tumor–supresorsorski geni uključeni u razvoj nekih familijarnih kancera.</s><s>Heterozigoti, koji nasljeđuju defekt u po jednoj kopiji svakog gena, imaju mnogo izraženije predispozicije za razvoj različitih formi kancera, što je u mnogim slučajevima posljedica gubitka ili inaktivacije normalnih kopija gena u somatskim ćelijama.</s>

<s>Teorijski gledano, pomenuti oblici i njihove modifikacije, u ovoj kategoriji  interakcije nealelnih gena, određuju slijedeće omjere fenotipova u F2 generaciji mogućih reproduktivnih parova:
recesivna epistaza – 9 (AB) : 3 (Ab) : 4 (3aB + 1 ab); 
dominantna epistaza (modificirajuća interakcija dominantnog supresora) – 12 (9AB + 3Ab) : 3 (aB) : 1 (ab);
komplementacija – 9 (AB) : 7 (3Ab + 3aB + 1ab); 
modificirajuća interakcija recesivnog supresora – 13 (9AB + 3Ab + 1ab) : 3 (aB);
adicija efekata dominantnih gena – 9 (AB) : 6 (3Ab + 3aB) : 1 (ab);
duplikacija lokusa (uz obostrano prisustvo dominantnih gena) – 15 (9AB + 3Ab + 3aB) : 1 (ab).</s>

<s>Kvantitativna svojstva 
Fenotipska ekspresija nasljedne komponente ukupne varijacije određenog kvantitativnog svojstva determinirana  je djelovanjem više gena (poligena – poligensko nasljeđivanje).</s><s>Osnovni oblik interakcije nealelnih gena u odgovarajućoj poligenskoj seriji je adicija pojedinačih – obično malih – efekata alelnih varijanti uključenih lokusa.</s><s>Ova konstatacija se podjednako odnosi na genetičku kontrolu tipičnih kvantitativnih svojstava kao i na količinske odrednice karaktera u kojima određeni kvantiteti (ili njihove kombinacije) prelaze u (konvencionalne) kvalitete, tj. na tzv. pražna ("threshold") kvalitativna svojstva.</s><s>Međutim, treba istaknuti da se u svim varijantama svojih aplikacija poligenska teorija bavi nasljednom determinacijom metričkih i merističkih karaktera.</s><s>U literaturi se relativno često susreću primjeri koji u poligenske osobine svrstavaju sve komponente individualnog fenotipa kontrolisane genetičkim determinatorima sa dva ili više lokusa.</s><s>Ta činjenica zahtijeva nešto konkretnije razmatranje problema prepokrivanja pojmova (i pojava) oligogenskog i poligenskog nasljeđivanja.</s><s>Teorijski gledano, poligenska serija može da sadrži od dva lokusa do (gotovo) beskonačno mnogo gena.</s><s>S druge strane, pod oligogenskim nasljeđivanjem se podrazumijeva pojava genetičke kontrole pojedinih fenotipskih svojstava malim brojem genskih lokusa, uz obavezno prisustvo “major” gena u oligogenskom bloku.</s><s>Pošto je uticaj negenetičkih činilaca i “minor” gena iz odgovarajuće serije na fenotipsko ispoljavanje ovakvih osobina gotovo beznačajan, one se obično tretiraju kao monogenske.</s>

<s>Reference</s>

<s>Povezano 
Genetika
Genetička informacija</s>

<s>Genetika
Klasična genetika
Medicina
Poljoprivreda</s>

