Zelena pupavka
<s>Zelena pupavka (Amanita phalloides) jedna je od najotrovnijih gljiva, široko rasprostranjena po Europi i izaziva trovanja faloidinskog tipa, to jest onih sa smrtonosnim posljedicama (kod djece u 100 % slučajeva).</s><s>Izaziva oštećenja jetre i prestanak rada bubrega zbog djelovanja veoma opasnih otrova amatoksina i alfa amanitina.</s>

<s>Raste u bjelogoričnim i crnogoričnim šumama od ljeta do jeseni.</s><s>Zelena je pupavka predmet mnogih istraživanja.</s><s>Dosad su izolirani mnogi aktivni sastojci, među kojima je ialfa-amanitin.</s><s>Oštećuje jetru i bubrege, lijek protiv trovanja nije poznat.</s>

<s>Taksonomija 
 
Francuski botaničar Sébastien Vaillant je prvi opisao Amanita phalloides 1727. godine, putem koncizne fraze "Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus", u kojoj je još uvek prepoznatljiva kao današnja gljiva.</s>

<s>Godine 1821, Elias Magnus Fries je opisao ovu pečurku kao Agaricus phalloides, ali je obuhvatio sve bele amanite u svojom opisu.</s><s>Konačno 1833. godine, Johann Heinrich Friedrich Link je prihvatio ime Amanita phalloides, iako je Persoon koristio ime Amanita viridis 30 godina ranije.</s><s>Mada je Louis Secretan koristio ime Amanita phalloides pre Linka, to se ne uvažava za nomenklaturne svrhe zato što u radu Secretana nije konzistentno korišćena binarna nomenklatura; neki taksonomisti se ne slažu sa takvim stavom.</s>

<s>Opis</s>

<s>Zelena je pupavka maslinastozelena, žutozelena, smeđozelena, nema ostatke ovoja, glatka.</s><s>Ispod konveksnog klobuka, pravilno zaokruženog i veličine 6-15 cm, nalaze se bijeli listići, odvojeni od stručka i zaokruženih krajeva.</s><s>Visina je stručka od 5 do 12 cm, a debljina 1 - 2 cm, tanji prema klobuku.</s><s>Boja na klobuku blijedi pri rubu i poslije kiše.</s><s>Površina je klobuka nakon kiše lagano ljepljiva i lako se guli, što je nažalost slično jestivim gljivama.</s><s>Prvi vrhu stručka ispod klobuka nalazi se  bijeli ili zelenožućkast vjenčić, a pri dnu je gomoljasto zadebljanje malo spojeno s bijelim ovojem.</s>

<s>Opasnost od zamjene</s>

<s>Općenito je zbog nepažnje moguća zamjena s mladim pečurkama, no uvijek je potrebno na kraju pregledati ubrane gljive.</s><s>Zelena je pupavka smrtno otrovna i u najmanjim količinama.</s>

<s>Paziti prilikom branja sljedećih vrsta: lipika Agaricus arvensis, šumska pečurka Agaricus sylvicola, poljska pečurka Agaricus campestris, golubača, ljubičastozelena krasnica Russula cyanoxantha.</s>

<s>Rasprostranjenost</s>

<s>Zelena pupavka prirodno nalazi se diljem cijele Europe, uključujući time i  Hrvatsku.</s><s>Nalazi se u blizini mnogih vrsta bjelogorice i nešto manje crnogorice.</s><s>Najčešće su to bukva, hrast, kesten, divlji kesten, breza, lješnjak, grab, bor, omorika.</s><s>U drugim se krajevima zelena pupavka može pronaću uz navedeno drveće ili samo uz neku određenu vrstu, kao na obalnom dijelu Kalifornije gdje raste samo uz određeni hrast.</s><s>Zelena pupavka ima i invazivni potencijal, što se vidi u njenoj prilagodljivosti u zemljama gdje je donesena: u Tanzaniji i Alžiru kod eukaliptusa, na Novom Zelandu u blizini biljnih rodova Leptospermum i Kunzea.</s>

<s>Krajem 19. stoljeća Charles Horton Peck zabilježio je prisutnost zelene pupavke u Sjevernoj Americi.</s><s>Godine 1918.</s><s>G.F. Atkinson sa sveučilišta Cornell pronašao je na istoku SAD-a vrstu Amanita brunnescens sličnu zelenoj pupavki pa se smatralo da prave zelene pupavke nema.</s><s>Krajem sedamdesetih godina dvadesetog stoljeća ustanovilo se da vrste A. phalloides ipak ima u SAD-u te da je došla transportom robe iz Europe.</s><s>Zelena se pupavka prenesla i u druge, za nju netipične zemlje, transportom bjelogorične i crnogorične drvne građe.</s><s>U Australiji i Urugvaju pronađena je ispod uvoznog hrasta, kao i u Argentini i Čileu također ispod uvoznog drveća iz Europe.</s>

<s>Toksičnost</s>

<s>Zelena je pupavka izuzetno toksična i odgovorna je za većinu smrtonosnih otrovanja gljivom.</s><s>Procijenjeno je da je 30 grama (1 oz) zelene pupavke dovoljno da izazove smrt čovjeka.</s><s>Godine 2006. u Poljskoj se otrovala tročlana obitelj, od kojih se dvoje izvuklo s neophodnom transplantacijom jetre.</s><s>Strogo se predlaže da se potencijalna zelena pupavka ne stavlja u košaru s drugim jestivim gljivama i da se izbjegava međusobno dodirivanje.</s><s>Toksičnost zelene pupavke ne smanjuje se kuhanjem, zamrzavanjem ili sušenjem; toksičnost je postojana, a prvi znaci su obično kasno vidljivi.</s>

<s>Biokemija 
 
Amanita phalloides zasad poznato sadrži dvije glavne grupe toksina i obje su multiciklički (više prstena u strukturi) peptidi: amatoksin i falotoksin.</s><s>Još jedan pronađen toksin jest falolizin, koji u in vitro eksperimentu pokazuje hemolitička svojstva.</s><s>Također, nepovezan sastojak s dosadašnjim jest antamanid.</s>

<s>Amatoksini se sastoje od najmanje osam različitih spojeva slične strukture, s prstenom aminokiseline, prvi put su izolirani 1941. godine od Heinricha O. Wielanda i Rudolfa Hallermayera sa sveučilišta uMünchenu.</s><s>Glavni spoj aminotoksina jest α-amanitin  i zajedno s β-aminitinom odgovoran je za toksični utjecaj.</s><s>Njihov glavni mehanizam toksičnosti jest inhibicija RNA-polimeraze II, važnog enzima u sintezi glasničke RNA (mRNA), mikroRNA i nuklearne RNA (snRNA).</s><s>Bez glasničke mRNA sinteza proteina i stanični metabolizam prestaju i stanice umiru.</s><s>Jetra je glavni pogođeni organ jer se prva sukobljava s apsorbiranim tvarima u probavnom traktu.</s><s>Slična je situacija i s bubrezima.</s>

<s>Falotoksini se sastoji od najmanje sedam spojeva, svi imaju slične peptidne prstene.</s><s>Godine 1937.</s><s>Feodor Lynen, Heinrich Wieland i Ulrich Wieland sa sveučilišta u Münchenu prvi su izolirali faloidin.</s><s>Premda su falotoksini izuzetno toksični za stanice jetre, poslije se saznalo da imaju malo udjela u toksičnosti zelene pupavke zbog toga što se ne apsorbiraju u probavnom sustavu.</s><s>Naknadno je faloidin pronađen u jestivoj gljivi Amanita rubescens (biserka).</s><s>Još jedna grupa manje aktivnih peptida jesu virotoksini, koji se sastoje od šest sličnih monocikličkih heptapeptida.</s><s>Kao i falotoksini, ne uzrokuju toksičnost u ljudi nakon konzumacije.</s>

<s>Simptomi trovanja</s>

<s>Za zelenu su pupavku neki izjavili da ima dobar, ugodan okus.</s><s>Zbog toga što se prvi znaci otrovanja vide tek nakon 8 do 27 sati čini ju posebno opasno, simptomi se vide kad su već svi unutarnji organi oštećeni, a često i nepovratno.</s><s>Prvi simptomi su gastrointestinalne (probavne) prirode, uključuju bolove, nadutosti, proljev i povraćanje, što vodi do dehidracije; u težim slučajevima se javljaju hipotenzija, tahikardija, hipoglikemija, poremećaj u omjeru svojstava kiseline i baze.</s><s>Ovi prvi simptomi nestaju nakon dva do tri dana nakon uzimanja.</s><s>Nakon toga se javljaju simptomi ozbiljnijeg oštećenja povezanog s jetrom: žutica, proljev, delirij, napadi tremora (drhtanje) i koma zbog naglog otkazivanja jetre te encefalopatija uzrokovana akumulacijom toksina u krvi koji su se ondje našli zbog normalnog procesa jetra.</s><s>Tada se može javiti i otkazivanje bubrežnih funkcija, ili zbog naglog i teškog hepatitisa ili zbog direktne intoksikacije bubrega.</s><s>Životno ugrožavajuće komplikacije koje mogu nastati jesu: povećanje intrakranijskog tlaka, sepsa, pankreatitis, akutno otkazivanje bubrega, zastoj srca.</s>

<s>Smrt se javlja 6 do 16 dana nakon otrovanja.</s>

<s>Do sredine 20. stoljeća stopa smrtnosti iznosila je 60-70 %.</s><s>S napredovanjem medicinske znanosti ovaj je postotak znantno smanjen.</s><s>U istraživanju otrovanja zelenom pupavkom u razdovlju od 1971. do 1980. prosječna smrtnost iznosila je 22,4% (51,3% u djece mlađe od 10 godina i 16,5% u ljudi starijih od 10 godina).</s><s>U nedavnim istraživanjima taj je postotak pao na 10 do 15 %.</s>

<s>Liječenje</s>

<s>Konzumacija zelene pupavke smatra se hitnim stanjem koje zahtijeva hospitalizaciju.</s><s>Postoje četiri glavne katogorije u terapiji otrovanja: preliminarna medicinska skrb, mjere potpore, specifični tretmani i transplantacija jetre.</s>

<s>Preliminarna skrb sastoji se od dekontaminacije probavnog trakta.</s><s>Kako se simptomi javljaju vrlo kasno, to smanjuje uspješnost ove terapije.</s><s>Mjere potpore sastoje se od liječenja dehidracije koja je nastala i zbog dekontaminacije, hipoglikemije, poremećaja ravnoteže elektrolita i koagulacije.</s>

<s>Nema jednostavnog lijeka, no neki specifični tretmani pokazali su korist od visokih doza penicilina G, iako se ne zna kojim mehanizmom djeluje.</s><s>Postoje neke mogućnosti da silibinin intravenozno može imati pozitivne učinke: sprečava hepatocite u preuzimanju amatoksina štiteći tako nezaraženo tkivo, vodi do povećanja sinteze RNA.</s><s>N-acetilcistein se pokazao korisnim u kombinaciji s drugim terapijama.</s><s>Pokušalo se i s tehnikama kao što su hemodijaliza, hemoperfuzija, peritonalna dijaliza.</s><s>Ponekad imaju uspjeha, no krajnji je rezultat uvijek isti.</s>

<s>Kod pacijenata s otkazanom jetrom transplantacija je jedina mogućnost.</s><s>Transplantacija jetre već je uhodan postupak u trovanju amatoksinom.</s>

<s>Narodni nazivi</s>

<s>Zelena pupavka, otrovna pečurka, zelena muhara, otrovnica, gomoljevka.</s>

<s>Poznate žrtve</s>

<s>Za neke se ličnosti u povijesti smatra da su preminule zbog otrovanja zelenom pupavkom, to uključuje i slučajno i namjerno trovanje.</s><s>Neki su od njih: rimski car Klaudije, papa Klement VII., ruska carica Natalija Kirilovna Naryškina i sveti rimski car Karlo VI..</s>

<s>Reference</s>

<s>Literatura</s>

<s>Đuzepe Pace: Atlas gljiva, Prosvjeta, Zagreb 1977.</s><s>Ivan Foht: Gljive Jugoslavije, Nolit, Beograd 1979.</s><s>Ivan Foht: Ključ za gljive, Naprijed, Zagreb 1990.</s><s>Rikardo Maca: Kako da raspoznate pečirke, Evro, Beograd 1995.</s><s>Romano Božac: Gljive – morfologija sistematika toksikologija, Školska knjiga Zagreb ∙ Grafički zavod Hrvatske, Zagreb 1993.</s>

<s>G. J. Krieglsteiner, A. Gminder: Die Großpilze Baden-Württembergs.</s><s>Band 4. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2003, .</s><s>Steinbachs Naturführer: Pilze Mosaik Verlag GmbH, München 1984, 
 (la) Elias Magnus Fries, Systema Mycologicum, vol.</s><s>I, Greifswald, Gryphiswaldiae: Ernesti Mauritii,‎ 1821, LVII-520 p. (OCLC 10717479, lire en ligne) 
 Gérard Houdou, Champignons de nos régions, De Borée,‎ 2005, 320 p. ()
 (la) Christian Hendrik Persoon, Tentamen Dispositionis Methodicae Fungorum, Leipzig, Lipsiae: P.P. Wolf,‎ 1797 (OCLC 19300194, lire en ligne)
 (la) Sébastien Vaillant, Botanicon Parisiense, Leide & Amsterdam, J. H. Verbeek & B. Lakeman,‎ 1727 (OCLC 5146641, lire en ligne)
 Régis Courtecuisse, Bernard Duhem : Guide des champignons de France et d'Europe (Delachaux & Niestlé, 1994-2000).</s><s>Marcel Bon : Champignons de France et d'Europe occidentale (Flammarion, 2004)
 Dr Ewaldt Gerhardt : Guide Vigot des champignons (Vigot, 1999) - ()
 Roger Phillips : Les Champignons (Solar, 1981) - ()
 Thomas Laessoe, Anna Del Conte : L'Encyclopédie des champignons (Bordas, 1996) - ()
 Peter Jordan, Steven Wheeler : Larousse saveurs - Les champignons (Larousse, 1996) - ()
 G. Becker, Dr L. Giacomoni, J Nicot, S. Pautot, G. Redeuihl, G. Branchu, D. Hartog, A. Herubel, H. Marxmuller, U. Millot et C. Schaeffner : Le Guide des champignons (Reader's Digest, 1982) - ()
 Henri Romagnesi: Petit atlas des champignons(Bordas, 1970) - ()
 Larousse des champignons édition 2004 sous la direction de Guy Redeuilh- ()
 Shelley Evans & Geoffrey Kibby : Champignons, Éd.</s><s>Larousse, 2006, ()
 Michel Botineau, L'Amanite phalloïde, Éveil éditeur, coll. « Approche », Saint-Yrieix-sur-Charente, 1998, 72 p., ().</s>

<s>Vanjske veze</s>

<s>UK Telegraph Newspaper (Sept 2008) - One woman dead, another critically ill after eating Death Cap fungi
 AmericanMushrooms.com - The Death Cap Mushroom Amanita phalloides
 Amanita phalloides: the death cap
 Amanita phalloides: Invasion of the Death Cap
 Key to species of Amanita Section Phalloideae from North and Central America - Amanita studies website
 California Fungi—Amanita phalloides
 Death cap in Australia - ANBG website
 On the Trail of the Death Cap Mushroom from National Public Radio</s>

<s>Agaricales
Otrovne gljive</s>

