T-ćelija
<s>T ćelije ili T limfociti su tip  limfocita (podtipa belih krvnih zrnaca) koji imaju  centralnu ulogu u ćelijskom imunitetu.</s><s>Od drugih limfocita, kao što su B ćelije i prirodnih ćelija ubica, razlikuju se po prisustvu receptora T ćelija na  površini ćelije.</s><s>One se nazivaju T ćelijama, jer sazrevaju u timusnim timocitima (neke takođe sazrevaju u krajnicima.).</s><s>Od nekoliko podskupova T ćelija, svaki ima različite funkcije.</s><s>Većina ljudskih T ćelija koje  preuređuju svoje alfa i beta lance na ćelijskom receptoru, nazivaju se alfa i beta T ćelije (αβ T ćelije) i deo su u adaptivnog imuniteta.</s><s>Specijalizirane gama delta ćelije, (mali broj T ćelija u ljudskom telu, mnogo češće kod preživara), imaju nevarirajuće receptore T limfocita, s ograničenom raznolikosti, koji se mogu efektivno predstavljati putem antigena drugim T ćelijama, i smatraju se delom urođenog imunskog sistema.</s>

<s>Tipovi</s>

<s>Pomoćne ćelije 
T pomoćne ćelije (THćelije) pomažu ostalim belim krvnim ćelijama u imunskim procesima, uključujući sazrevanje B ćelija u plazmocite i memorijske B ćelije, te aktivaciji citotoksičnih T ćelija i makrofaga.</s><s>Ove ćelije su takođe poznate kao CD4+ T ćelije, zbog ispoljavanja CD4 glikoproteina na površini.</s><s>Helper T ćelije postaju aktivne kada se prezentiraju peptidnim antigenima molekula MHC II klase, koje se ispoljavaju na površini antigen-prezentirajućih ćelija (APC).</s><s>Jednom aktivirane, brzo se dele i luče male proteine zvane citokini, koji regulišu ili pomažu aktivni imunski odgovor.</s><s>Ove ćelije se mogu diferencirati u jedan od nekoliko podtipova, uključujući TH1, TH2, TH3, TH17, TH9, ili TFH, koje luče različite citokine imunskog odgovora.</s><s>Signalizacija iz APC usmerava T ćelije u posebne podstipove.</s>

<s>Citotoksične T ćelije 
Citotoksične T ćelije (TC ćelije ili CTL) uništavaju ćelije koje su inficirane  virusima i tumorske ćelije, a takođe učestvuju i u reakcijama na transplantaciji organa.</s><s>Ove ćelije su takođe poznate i kao CD8+ T ćelije, jer na površini ispoljavaju CD8 glikoprotein.</s><s>Ove ćelije prepoznaju svoje ciljeve putem vezanja za antigen koji je asociran sa molekulama MHC klase I, koje se ispoljavaju na površini nukleiranih ćelija.</s><s>Tokom sekrecije IL-10, adenozina i ostalih molekula koje se luče putem regulacijskih T ćelija, CD8+ ćelije mogu preći u neaktivno stanje koje prevenira autoimunske bolesti.</s>

<s>Memorijske T ćelije
Memorijske T ćelije su podskup antigen – specifičnih  T ćelijs koje traju dugoročno nakon  savladavanja infekcije.</s><s>One se brzo proširuju na veliki broj efektorskih T ćelija na ponovno ispoljavanje svog srodnog antigena, omogućavajući da se imunski "memoriše" aktivnost protiv prošlih infekcija.</s><s>Memorijske  T ćelije  obuhvataju tri podtipa:</s>

<s>centralne memoriske T ćelije(TCM ćelije), 
 efektorske memoriske T ćelije (TEM ćelije) i TEMRA ćelije,  te
 rezidentne memoriske T ćelije (TRM).</s>

<s>Supresorske ćelije
Supresorske  T ćelije su ključne za održavanje imunske tolerancije.</s><s>Njihova glavna uloga je da ugase imunost koja je posredovana T ćelijama, krajem imunske reakcije i da suzbiju autoreaktivne T ćelije koje su izbegle proces negativne selekcije u timusu.</s><s>Supresorske T ćelije, uz pomoćne ćelije, mogu se zajednički nazvati regulatorskim T ćelijama.</s>

<s>Opisane su dve glavne klase CD4+ Tregćelija — FOXP3+ Treg i FOXP3− Treg ćelije.</s>

<s>Regulatorne T ćelije mogu nastati u bilo tokom normalnog razvoja u timusu, kada su poznate kao timusne Treg ćelije, ili mogu biti periferno indukovane i nazivaju se periferno izvedene Treg ćelije.</s><s>Ova dva podskupa su ranije bila nazivana "prirodni" i "adaptivni" ili "indukovani".</s><s>Za oba podskupa je neophodno izražavanje transkripcionog faktora FOXP3, koji se može upotrebiti za identifikaciju ćelija.</s><s>Mutacije FOXP3 gena mogu da spreče razviće regulatornih T ćelija, uzrokujući fatalne autoimunske bolesti IPEX.</s>

<s>Nekoliko drugih  vrsta T ćelija imaju supresivnu aktivnost, ali ne izražavaju FOXP3.</s><s>Ova grupa obuhvata Tr1 i Th3 ćelije, za koje se smatra da nastaju tokom imunskog odgovora i aktom proizvodnje supresivnih molekula.</s><s>Tr1 ćelije su povezane sa IL-10, Th3 ćelije su povezani sa TGF-beta.</s><s>Nedavno su na ovu listu dodate i Treg17 ćelije.</s>

<s>Prirodne ćelije ubice
Prirodne T ćelijske ubice (NKT ćelije - ne treba mešati sa prirodnim ćelijama ubicama urođenog imunskog sistema) premoštavaju adaptivni i urođeni imunski sistem.</s><s>Za razliku od konvencijskih T ćelija, koje prepoznaju peptidne antigene prezentirane molekulama glavnog kompleksa  histokompatibilnosti (MHC), NKT ćelije prepoznaju glikolipidne antigene predstavljene molekulama pod nazivom CD1d.</s><s>Kada se aktiviraju, ove ćelije mogu obavljati funkcije koje se pripisuju i Th i TC ćelijama (tj. proizvodnju citokina i oslobađanje citolitičkih/ćelijskih smrtonosnih molekula).</s><s>Takođe imaju sposobnost da prepoznaju i uklone neke tumorske ćelije i ćelije zaražene herpes virusima.</s>

<s>Nevarijantne sluzokožne ćelije 
Sluzokožno povezani invarijantni T limfociti (MAIT) su posebna vrsta T ćelija, čije postojanje je objavljeno 2009.</s>

<s>Gama delta T ćelije 
Gama Delta T ćelije (γδ T-limfociti) predstavljaju mali podskup T ćelija koje na površini imaju poseban receptor T ćelije (TCR).</s><s>Većina T ćelija ima receptor T ćelija koji se sastoji od dva glikoproteinska lanca, koji se zovu α- i β-TCR lanci.</s><s>Međutim, kod γδ T-limfocitima, TCR se sastoji od po jednog γ-lanca i δ-lanca.</s><s>Ova grupa T ćelija je manje uobičajena kod ljudi i miševa (oko 2% od ukupnog broja T limfocita).</s><s>Nalaze se uglavnom u sluzokoži creva,  unutar populacije limfocita poznate kao intraepitelni limfociti.</s><s>Kod kunića, ovaca i kokoški, broj γδ T ćelija može biti visok i oko 60% od ukupnog broja T limfocita.</s><s>Antigeni molekuli koji aktiviraju γδ T ćelije su još uvek uglavnom nepoznati.</s>

<s>Međutim, γδ T ćelije nisu MHC ograničene i smatra se da su u stanju da prepoznaju cele proteine umesto regulatornih peptida predstavljenih MHC molekulima na APC.</s><s>Neke γδ T ćelije glodara prepoznaju MHC klasu IB molekula, dok ljudske Vγ9/Vδ2 T ćelije, koje čine najveći broj γδ T limfocita u perifernoj krvi, su jedinstvene po tome što specifično i brzo odgovaraju  na niz nepeptidnih fosforilisinih izoprenoidnih prekursora, zajedničkog naziva fosfoantigeni, koji se proizvode u gotovo svim  živim ćelijama.</s><s>Najčešći fosfoantigeni životinjskih i ljudskih ćelija (uključujući i ćelije raka) su izopentenil pirofosfati (IPP) i njegov izomer dimetilalil pirofosfat (DSPP).</s><s>Mnogi mikrobi proizvode veoma aktivno jedinjeje hidroksi-DMAPP (HMB-PP) i odgovarajuće mononukleotidne konjugate, pored IPP i DMAPP.</s><s>Biljne ćelije proizvode oba tipa fosfoantigena.</s><s>Ljudske Vγ9/Vδ2 T ćelije koje se aktiviraju lekovima, sadrže sintetske fosfoantigene i aminobisfosfonate, koji regulišu endogeni IPP/DMAPP.</s>

<s>Genetičko  inženjerstvo 
2015. godine, tim istraživača predvođen Aleksanderom Marsonom na Univerzitetu Kalifornije u San Francisku, uspešno je editovao genom ljudskih T ćelija primenom Cas9 ribonukleoproteinskog metoda isporuke.</s><s>Ovaj napredak ima potencijal za primenu u lečenju „immunoterapije raka i terapije na bazi ćelija za HIV,  primarnog nedostatka imunosti i autoimunih bolesti“.</s>

<s>Poremećaji</s>

<s>Nedostaci 
Uzroci nedostataka T ćelija  uključuju limfocitopeniju T ćelija i/ili nedostatke funkcije pojedinih T ćelija.</s><s>Kompletna insuficijencija funkcije T limfocita može rezultirati zbog naslednih stanja, kao što su teška kombinovana imunodeficijencija (SCID), Omenov sindrom i hipoplazija hrskavice i kose.</s><s>Uzroci parcijalnih nedostataka funkcije T limfocita uključuju sindrom stečene imunodeficijencije (AIDS), i nasledne promene, kao što su sindrom Di Džordža (DGS), sundrom hromozomske nestabilnosti (HBSD), i B-ćelijski i T-ćelijski kombinovani poremećaji, kao što su ataksija-teleangiektatika (AT) i Viskot-Aldričov sindrom (WAS).</s>

<s>Glavni zabrinjavajući patogeni T limfocita uključuju intracelularne patogene, kao što su Herpes simplex virus, Mycobacterium i Listeria.</s><s>Pri nedostatku T ćelija, takođe su uobičajene i gljivične infekcije.</s>

<s>Kancer
Kancer T ćelija se naziva limfomom T-ćelija, i uzrok je jedne desetine slučajeva Nehodžkinsovog limfoma.</s><s>Glavni oblici limfoma T ćelije su: 
 Ekstranodalni NK/T-ćelijski limfom, nazalni tip
 Limfom kožnih T ćelija:  Sezarijev sindrom i Mycosis fungoides
 Limfom anaplastičnih velikih ćelija
 Angioimunoblastni limfom T ćelija</s>

<s>Vidi još 
 Leukociti
 Imunoblast</s>

<s>Reference</s>

<s>Spoljašnje veze</s>

<s>Immunobiology, 5th Edition
 niaid.nih.gov – The Immune System
 T-cell Group – Cardiff University 
 (Successful!) Treatment of Metastatic Melanoma with Autologous CD4+ T Cells against NY-ESO-1.</s>

<s>T ćelije
Ljudske ćelije
Imunski sistem
Imunologija</s>

