Simbiogeneza
<s>Simbiogeneza (grč. ἔνδον - endon = u, unutar + σύν - syn = skupa, zajedno + βίωσις – biosis = živeći) ili endosimbiotska teorija je evolucijska teorija koja objašnjava porijeklo eukariotskih ćelija od prokatiota.</s><s>Prema njoj, nekoliko ključnih eukariotskih organela je nastalo u simbiozi između pojedinih jednoćelijskih organizama.</s><s>Tako su mitohondrije i plastidi (npr. hloroplasti), a možda i druge organele, predstavljaju ranije slobodne bakterije koje su uzete ili ušle unutar druge ćelije kao endosimbiont, prije oko 1,5 milijardi godina.</s><s>Molekulski i biohemijski dokazi ukazuju na to da se mitohondrija razvila iz proteobakterija (posebno Rickettsiales, SAR11 grane ili njima bliskih srodnika), a hloroplasti od cijanobakterija (osobito onih koje imaju sposobnost fiksacije N2.</s>

<s>Endosimbiotsku teoriju je prvobitno formulirao ruski botaničar Konstantin Mereschkowski, 1910,, a njene osnove su postavljene i u jednom radu pet godina ranije.</s><s>Mereschkowski je bio upoznat sa rezultatima koje je ostvario botaničar Andreas Franz Wilhelm Schimper 1883. godine, ukazujući da je dioba hloroplasta zelenih biljaka blisko slična diobi slobodnoživućih cijanobakterija i koji je ovlaš (u fusnoti) sugerirao da zelene biljke potiču iz simbioze dva organizma.</s>

<s>Ideju o endosimbiotskom porijeklu mitohondrija proširio je Ivan Wallin, 1920-tih.</s><s>Ove teorije su inicijalno odbijane ili ignorirane.</s><s>Mnogo detaljnija poređenja slika cijanobakterija i hloroplasta pod elektronskim mikroskopom (npr. Hansa Risa, 1961.), kombinovana sa otkrićima da plastiti i mitohondrije sadrže DNK (koji su prepoznati kao nasljedni materijal organizama) vodili su ka prihvatanju ideje tek 1960-tih.</s>

<s>Endosimbiotska teorija je znatno uznapredovala pojavom mikrobioloških dokaza Lynn Margulis u 1967.</s><s>U njenom radu „Simbioza u ćelijskoj evoluciji“ (Symbiosis in Cell Evolution), 1981.</s><s>Ona argumentira da eukariotske ćelije potiču iz zajednice interaktivnih entiteta, uključenih u endosimbiozu spiroheta koja se razvija u eukariotske bičeve i treplje.</s><s>Ova ideja nije naišla na mnogo prihvatanja, jer flagele ne sadrže DNK i ne pokazuju ultrastrukturne sličnosti sa bakterijama ili archaeama.</s>

<s>Smatra se da su ovi endosimbionti neke svoje DNK više od milenija prenosili u jedro ćelije domaćina (pod nazivom "endosimbiotski transfer gena") u toku evolutivne tranzicije iz simbiotske zajednice u organizovane eukariotske ćelije.</s><s>Endosimbiotska teorije je podrazumijevala skokovitu evoluciju (putem saltacije).</s>

<s>Dokazi 
Dokazi da su mitohondrije i plastidi bakterijskog porijekla su kako slijedi.</s><s>Nove mitohondri i plastidi nastaju samu u procesu sličnom binarnoj diobi (binarnoj fisiji).</s><s>Ako se iz ćelija uklone mitohondrije ili plastidi, one nemaju sposobnost stvaranja novih, tj. u jedarnoj DNK nema genetičkog uputstva za nihovu sintezu ili dijeljenje.</s><s>Transport proteinas zvanih porini koji sadrže spoljne membrane mitohondrija i plastida, nađen je i u bakterijskoj ćelijskoj membrani.</s><s>I mitohondrije i plastidi sadrže cirkularnu DNK što je diferencira od nukleusne, a čini sličnom sa bakterijskom (po oblikum veličini i strukturi).</s><s>Mitohondrijski o rikecijski genomi, uključujući i specifične gene, su u osnovi slični.</s><s>Genomska poređenja indiciraju da cijanobacterije učestvuju u genetičkom porijeklu plastida contributed to the genetic origin of plastids.</s><s>Analiza DNK sekvuence i filogenetičke procjene sugeriraju da nukleusna DNK sadrži gene koji vjerovatno potiču od plastida.</s><s>Ribosomi ovih organela liče onima kod bakterija (70S).</s><s>Proteini ovih organela, liče na bakterijske, uzimajući N-formilmetionin kao inicijacijsku aminokiselinu.</s><s>Većina unutrašnjih struktura i biohemija plastida, primjerice, ima tilakoide, osobito hloroplasti, koji su veoma slični cijanobakterijskim.</s><s>Filogenetičke procjene na bazi bakterija, plastida i eukariotskog genoma također upućuju da su plastiti najbliskije srodni cijanobakterijama.</s><s>Mitochondrija ima nekoliko enzima i transportne sisteme slične ovim bakterijama
 Neki genomi koji kodiraju proteine iz nukleusa se transportiraju do organela također su mali kao i kod mitohondrija i plastida.</s><s>Ovo je konzistentno sa porastom ovisnosti eukariotskih domaćina nakon formiranja endosimbiotske zajednice.</s><s>Većina gena u genomu organela su se izgubili ili preselili u nukleus.</s><s>Većina gena potrebnih za funkcije mitohondrija i plastida nalaze se u jezgru.</s><s>Mnogi potiču iz endosimbiotskih bakterija.</s><s>Plastidi su prisutni u vrlo različitim grupama protista, od kojih su neki u uskoj vezi sa oblicima kojima nedostaju plastidi.</s><s>To ukazuje na to da, ako hloroplasti nastao de novo, oni su to učinili više puta, u kojem slučaju je teško objasniti njihovie bliske sličnosti.</s><s>Mnogi od ovih protiste sadrže "primarne" plastide koji se nisu stekli iz drugih, koji sadrže eukarioti.</s><s>Među eukariotima koje stekli plastide direktno od bakterija (poznatih kao Archaeplastida), u glaukofitnim algama imaju hloroplaste koji jako podsjećaju na cijanobakterije.</s><s>Konkretno, oni, između dviju membrana, imaju peptidoglikanski zid.</s>

<s>Povezano 
 Simbioza
 Mitohondrijska DNK
 Mitohondrija
 Plastid</s>

<s>Reference</s>

<s>Genetika
Celularna biologija
DNK
Evoluciona biologija</s>

