Fototropizam
<s>[[Datoteka:Phototropism Diagram.svg|thumbnail|Raspored auksinske kontrole fotoperiodizma.</s><s>1. Sunčeva svjetlost pada direktno iznad biljke.</s><s>Auksina (ružičaste tačke) podstiče uspravni rast.</s><s>2, 3, 4.  Sunčeva svjetlost pada na biljku pod uglom.</s><s>Auksin se koncentrira na bočnim stranama, usmjeravajuči rast pod uglom koji formira prethodna stabljika.]]Fototropizam' se očituje u rastu organizma koji se javlja kao odgovor na svjetlosne stimulanse.</s><s>Najčešće se uočava kod  biljaka, ali također se može naći i kod drugih organizama, kao što su gljive.</s><s>Biljne ćelije koje su najdalje od svjetlosti imaju aktivne hemijske spojeve zvane auksini, koji reagiraju za pokretanje fototropnin odgovora.</s><s>To dovodi do toga da biljka na najdaljoj strani od izvora svjetlosi formira izdužene ćelije.</s>

<s>Fototropizam je jedna od mnogih biljnih tropizama ili pokreta koji odgovaraju na spoljne nadražaje.</s><s>Rast ka izvoru svjetlosti se zove pozitivni (+) fototropizam, dok se rast suprotno (–) od izvora zove negativni fototropizam.</s><s>Većina biljaka pokazuje pozitivne fototropizme i preuređuje hloroplaste u listovima, kako bi se povećala fotosintetska energija i promovirao rast.</s><s>Sakai, T., Kagawa, T., Kasahara, M., Swartz, T.E., Christie, J.M., Briggs, W.R., Wada, M., Okada, K. (2001).</s><s>Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation.</s><s>PNAS 98(12), 6969-6974.</s>

<s>Korijenje obično pokazuje negativne fototropizme, iako gravitropizmi mogu imati veću ulogu u njihovom ponašanju i rastu.</s><s>Izdanci nekih loza pokazuju negativan fototropizam, što im omogućava da rastu prema mraku, ka čvrstim objekatima na koje se penju.</s><s>Kombinacije fototropizama i gravitropizama omogućavaju biljkama da rastu u ispravnom pravcu.</s>

<s>Mehanizam 
Postoji nekoliko signalnih molekula koje pomažu biljkama da odrede odakle dolazi izvor svjetlosti, a to aktivira nekoliko gena, koji mijenjaju hormonski gradijent, omogućavajući biljkama da rastu prema svjetlu.</s><s>Sam vrh biljke, poznat kao koleoptil, neophodan je u osjećanju svjetlosti.</s><s>Srednji dio koleoptila je područje u kojem se javlja zakrivljenost.</s><s>Prema  Cholodny–Wentovoj hipotezi, razvijenoj početkom 20. stoljeća, smatra se da se, u prisustvu asimetrične svjetlosti, auksin kreće ka strani u sjenci i promovira istezanje ćelija na toj strani, zbog čega se biljni organi krive prema izvoru svjetlosti.</s><s>Auksini aktiviraju protonske pumpe, smanjujući pH u ćelijama na tamnoj strani biljke.</s><s>Ova kiselost aktivira enzime regiona ćelijskog zida, poznate kao ekspanzini, koji razgrađuju veze u strukturi ćelijskog zida, čineći ga manje krutim.</s><s>Osim toga, kisela sredina izaziva poremećaj vodikovih veza u celulozi koja čini ćelijski zid.</s><s>Opadanje čvrstoće ćelijskog zida izaziva bubrenje ćelija i vrši mehanički pritisak koji pokreće fototropizme.</s>

<s>Za drugu grupu gena, PIN gene, nađeno je da imaju važnu ulogu u fototropizmima.</s><s>Oni kodiraju transportere auksina, pa se smatra da su odgovorni za polarizaciju auksina.</s><s>Naime PIN3 je identificiran kao primarni nosač auksina.</s><s>Moguće je da fototropini primaju svjetlost i inhibiraju aktivnost PINOID kinaze (PID), koja zatim promovira aktivnost PIN3 .</s><s>Ova aktivacija dovodi do asimetrične distribucije auksina, što onda vodi ka asimetričnom istezanju ćelija u stabljici.</s><s>Mutanti pin3 imaju kraći hipokotila i korijenje divljeg tipa, a isti fenotip je viđen kod biljaka koje su rasle sa curenjem nhibitora auksina.</s><s>Upotrebom anti-Pin3 označavanja imunogoldom, uočena su kretanja proteina PIN3.</s><s>On je obično lokalizovan na površini hipokotila i stabljike, ali je također internalizovan u prisustvu brefeldina A (BFA), koji je inhibitor egzocitoza.</s><s>Ovaj mehanizam dozvoljava da se PIN3 repozicionira, što je odgovor na stimulans okoliša.</s><s>Mislilo se da PIN3 i PIN7 proteini imaju ulogu u fototropizmima koji su izazvani pulsiranjem.</s><s>Odgovori zakrivljenosti kod mutanta "pin3" su znatno smanjeni, ali samo neznatno kod mutanata "pin7".</s><s>Postoje izvjesna suprotnost djelovanja između "PIN1", "Pin3", i "PIN7", ali se smatra da PIN3 ima veću ulogu u fototropizmima koji su izazvani pulsiranjem.</s>

<s>Postoje fototropini koji su vrlo izraženi u gornjem području koleoptila.</s><s>Dva glavna su phot1 i phot2.</s><s>Jednostruki mutanti phot2  imaju fototropne reakcije kao u divljeg tipa, ali dvostruki mutanti phot1 phot2 ne pokazuju fototropne odgovore.</s><s>Količine prisutnih PHOT1 i PHOT2 su različite, ovisno o starosti biljke i jačine svjetlosti.</s><s>U zrelim listovima arabidopsisa postoji velika količina PHOT2, što je također viđeno i kod ortologa riže.</s><s>Ispoljavanje PHOT1 i  PHOT2  mijenja se u zavisnosti od prisustva plave ili crvene svjetlosti.</s><s>Ne postoji potiskivanje iRNK za PHOT1 u prisustvu svjetlosti, nego nadregulacija transkripata PHOT2.</s><s>Nivoi iRNK i prisutnih proteina u biljci ovise o starosti biljke.</s><s>To ukazuje na to da se nivo ekspresije fototropina mijenja tokom sazrevanja lišća.</s>

<s>Zreli listovi sadrže hloroplaste koji su bitni u fotosintezu.</s><s>U različitim uvjetima osvjetljenja, dolazi do preuređivanja [fhloroplast]]a, kako bi se povećao intenzitet fotosinteze.</s><s>Postoji nekoliko gena koji su uključeni u biljni fototropizam, uključujući i NPH1 i NPL1 gene.</s><s>Oba su uključena u rearanžmane hloroplasta.</s><s>Za mutanta nph1 i duplog mutanta npl1'' nađeno je da imaju reducirane fototropne odgovore.</s><s>Ustvari, dva gena su suvišna u određivanju zakrivljenosti stabljike.</s>

<s>Povezano 
 Skotobiologija
 Fototropin</s>

<s>Reference</s>

<s>Vanjske veze</s>

<s>Time lapse films, Plants-In-Motion</s>

<s>Biološka terminologija
Tropizmi
Aktivnost auksina</s>

